Види научіння

• Які біологічні обмеження научіння, які приклади можна привести на основі наукових дослідів і повсякденного життя?

• Чому деякі види научіння вважаються механізмами адаптації і які можна привести приклади?

До останнього часу дослідники цікавилися в першу чергу відкриттям загальних законів научіння — законів, які застосовувалися до усіх видів, до будь-яких типів поведінки і будь-яких ситуацій. Ми, звичайно, знаємо, що люди і примати здатні до здійснення поведінки і пізнання на більш високих рівнях, ніж інші тварини, але все-таки цілком імовірно, що така поведінка засвоюється і підтримується тими самими загальними правилами.

Деякі принципи научіння дійсно здаються універсальними. Усвідомлення цієї спільності дозволило виробити нове уявлення про депресії на основі вивчення ефекту вивченої безпорадності в собак; завдяки дослідженню класичного умовного рефлексу в пацюків розширилося наше розуміння наркоманії. Різні види мають загальні біологічні риси і, імовірно, психологічні теж.

Протягом декількох останніх десятиліть дослідники почали приділяти усе більше і більше уваги розходженням між видами у щодо процесу научіння. На такому підході, зокрема, наполягають дослідники, що дотримують еволюційної точки зору на процес научіння.

БІОЛОГІЧНІ ОБМЕЖЕННЯ АСОЦІАТИВНОГО НАУЧІННЯ: СУМІСНИЦТВО

На зорі теорії научіння існувало розповсюджене переконання, що тварини здатні встановлювати зв'язок між будь-якими УС і БС (у класичному рефлексі) і проводити асоціації між будь-якою реакцією і підкріпленням (в інструментальному рефлексі). Собаку можна навчити, що звук, світло чи певний запах сигналізують про прибуття їжі. Подібним чином пацюка можна навчити натискати на педаль для одержання їжі або води або проходу до потенційного сексуального партнера.

За допомогою оперантних методів тварин можна навчити виконувати будь-як довільні дії, як у випадку з цією кішкою, що грає на піаніно.

Однак існують важливі біологічні обмеження, які роблять деякі реакції більш важкими для научіння, ніж інші. Кішка засвоїла складне для неї натискання клавіш піаніно заради їжі, завдяки своїй природній схильності випрошувати корм у людей (або, будучи кошеням, у своєї матері)

Цей підхід іноді називають принципом рівнопотенційності, вважаючи, що існує рівний потенціал для встановлення будь-якої асоціації, яку б ми не вибрали. Однак багато фактів суперечать такому підходові. Кожен вид має визначені схильності до формування одних асоціацій і не має їх щодо інших. Це накладає біологічні обмеження на видове научіння, диктуючи, чому вид може навчитися легко і чому не зможе навчитися взагалі. Ці обмеження, імовірно, мають генетичну природу і дозволяють кожному видові легко пристосуватися до вимог того середовища, у якій він живе.

Взаємозв'язку між УС і БС при класичному обумовлюванні

Біологічні обмеження в научінні з'являються внаслідок того, що, з погляду тварини, деякі стимули сполучаються, а деякі — ні; це правило явно суперечить принципові рівнопотенційності. Докази цього явища сумісності в основному виникають з досліджень вивченої харчової аверсії.

Сумісництво і вивчена харчова аверсія. Пацюки — явні експерти в тому, що стосується вміння уникати їжі, яка у минулому стала причиною хвороби. Саме тому так важко винищити їх отрутою: пацюк куштує маленький шматочок отруєної їжі, занедужує, потім видужує і, з тих пір уникає конкретного смаку: тварина стала обережнішою. Подібний ефект можна спостерігати й у лабораторії. Досліджуваній тварині (зазвичай пацюкам) дають речовину з визначеним смаком, наприклад, воду зі штучним підсолоджувачем, сахарином. Після того як пацюки вип'ють цю воду, їх опромінюють рентгенівськими променями, не смертельно, але достатньо, щоб пацюки занедужали. Після видужання, якщо дати їм вибір між звичайною водою і сахариновим розчином, вони відмовляться пити солодку воду, хоча явно віддавали перевагу їй до хвороби.

Цей вид вивченої харчової аверсії, швидше за все, заснований на класичному умовному рефлексі. УС — це визначений смак (у даному випадку, солодкий), а БС — це відчуття хвороби. Класичний умовний рефлекс встановлюється надзвичайно швидко й одного сполучення УС-БС досить, щоб закріпився зв'язок. Учені називають це разовим научінням.

Виучена харчова аверсія характеризується ще одною чудовою особливістю. В одному з ранніх дослідів голодним пацюкам дали пити солодку воду через питну трубочку. Варто було пацюку лише лизнути отвір цієї трубочки, як спалахувало яскраве світло і лунав голосний звук. Таким чином, відчуття солодкого смаку, яскравого світла і голосного звуку згрупувалися в єдине ціле; якщо з'являлося одне з них, виходить, з'являлися усі. Якийсь час потому одна група цих пацюків одержала удар струмом по лапах, інша група одержала дозу опромінення, достатню, щоб викликати променеву хворобу.

Помітьте, що ми маємо дві різних БС: хвороби для однієї групи й удар струмом по лапах в іншої. До цього ж, обидві групи одержали ще потрійний УС: підсолоджена вода + яскраве світло + голосний звук. Виникає питання: як тварини сполучають ці умовні стимули? Що з чим асоціюється? Щоб знайти це, експериментатори помістили пацюків у нові дослідні умови. Вони дали деяким пацюкам підсолоджену сахарином воду, але без супроводу світла або звуку. Пацюки, які одержали удар струмом, продовжували пити цю воду: очевидно, вони не пов'язували цей БС із солодким смаком. Однак пацюки, які занедужали після опромінення їх рентгенівськими променями, відмовилися пити цю воду, хоча світло і звук також були відсутні. Вони пов'язали свою хворобу саме із солодким смаком (табл. 4.1).

Іншим пацюкам пропонувалася чиста несмачна вода, супроводжувана світловими і звуковими стимулами, використаними при тренуванні. Цього разу поведінка було оберненою: пацюки, які перенесли хворобу, не відмовлялися від води; вони не асоціювали хворобу зі світлом і звуком. Пацюка, що одержали удар струмом, відкинули воду. У їхній свідомості біль пов'язувався з яскравим світлом і голосним звуком.

Ці факти спростовують принцип рівнопотенційності. Для пацюків солодкий смак пов'язаний з хворобою, світло і звук — із зовнішнім болем. І для даного виду такий зв'язок має глибокий біологічний зміст. Причиною хвороби для багатьох живих організмів, імовірніше всього, є якась нова або зіпсована їжа. І на волі пацюка найчастіше перевіряють свою їжу по запаху. У зв'язку з цим пацюки уникають смак, пов'язаний з хворобою, прагнучи не занедужати ще раз від отруйних ягід чи зіпсованого м'яса. У звичці пацюка щоразу після болю в животі запитувати себе: «А що я їв?» — вкладена життєво важлива цінність.

Відзначимо, однак, що закономірності асоціювання стимулів варіюють від виду до виду. Птахи звичайно схильні пов'язувати хвороби з зоровими стимулами. Пацюки (і багато інших ссавців) пов'язують хворобу зі смаковими стимулами. У кожному конкретному випадку цей шаблон схиляє тварину до встановлення зв'язків визначеного роду.

Виучена харчова аверсія й інтервал між УС і БС. Вивчена харчова аверсія помітна ще по одній причині. У більшості прикладів класичного обумовлювання інтервал між УС і БС повинен бути відносно коротким; якщо ці дві події розділяє більше, ніж кілька секунд, процес научіння протікає дуже повільно. А от для вивченої харчовий аверсії оптимальний період — біля години. Якщо інтервал між УС і БС набагато коротший, засвоєння рефлексу сповільнюється; але харчова аверсія все-таки встановлюється, якщо інтервал досягає 24 годин.

Дотепер не вщухають суперечки з приводу того, як тварині вдається пов'язувати між собою події, що так далеко знаходяться за часом одна від одної. Але який би не був механізм, біологічний зміст цього феномену досить зрозумілий: тільки що з'їдена їжа не впливає на організм тварини протягом багатьох хвилин (або годин) через дуже повільний процес травлення й всмоктування. За таких обставин механізм, який дозволяє тварині пов'язувати внутрішній розлад зі смаком, випробуваним давно, має величезне адаптивне значення.

Харчова аверсія в людей. Уявіть собі людину, яка насолоджується після сімейного обіду найсмачнішою кулькою полуничного морозива. На жаль, ця людина занедужала грипом, і пізніше, увечері, у неї починається сильна нудота. Вона знає, що в неї грип (існує безліч інших симптомів). І вона знає, що морозиво тут ні до чого (зрештою, інша родина з'їла той же десерт зовсім без наслідків). Але, незважаючи на цю впевненість, у цієї людини, точно так само як і в пацюка, напевно сформується смакова відраза. Одне згадування про полуничне морозиво буде викликати неприємний спогад, і ця реакція може тривати роками.

Харчова аверсія в людей подає важливу інформацію про научіння, але вона має і практичне значення. Онкологічні хворі, які піддаються хіміотерапії, часто страждають від сильної нудоти як побічного ефекту ліків. Ця нудота може привести до відрази до їжі, яка вживалася перед лікуванням, а це в окремих випадках може призвести до повного відмовляння від їжі. Це було продемонстровано в дослідженнях, у яких хворим перед сеансом хіміотерапії було запропоноване морозиво з новим смаком. У багатьох пацієнтів розвилася сильна аверсія по відношенню саме до цього смаку, незважаючи на те, що вони знали: нудота викликана хіміотерапією, а зовсім не морозивом. Ці дослідження наводять на думку, що небажання таких хворих їсти можна зменшити, уникаючи вживання їжі - особливо нових продуктів — безпосередньо перед сеансом лікування.

Причинно-наслідкові зв'язки у інструментальному обумовлюванні. Очевидно, що взаємозв'язки між УС і БС під час класичного обумовлювання не є довільними. УС сполучається з визначеними БС і не сполучається з іншими. Подібне спостерігається і під час інструментального обумовлювання: з точки зору тварин, визначені реакції сполучаються з одними підкріпленнями і не сполучаються з іншими.

Розглянемо голуба, що стукає дзьобом у Скіннерівській шухляді. Голуба легко навчити клювати світлу виїмку для того, щоб одержати в нагороду їжу або питво. Але надзвичайно важко навчити голуба робити це для того, щоб уникнути електричного струму. І навпаки, дуже легко навчити його стрибати і махати крилами для того, щоб уникнути удару струмом, але важко змусити голуба робити цей же руху, щоб одержати їжу або питво.

На думку Роберта Боллеса, ці спостереження відбивають той факт, що більшість тварин у ситуації небезпеки демонструють вроджені реакції. Для голуба специфічною вродженою видовою захисною реакцією є швидка локомоція. Тобто не потрібно учити голуба летіти, коли йому загрожує небезпека; це — природна реакція птаха. Точно так само птахи легко вчаться підстрибувати і махати крилами, наражаючись на небезпеку, оскільки ці рухи дуже близькі до вродженої захисної реакції. А от реакція клювання дуже далека від захисної, тому голубові дуже важко навчитися клювати, прагнучи уникнути небезпеки.

Подібна логіка добре пояснює, чому голубові легко навчитися клювати світлу виїмку в шухляді, щоб одержати їжу. Клювання — це природна дія голуба при споживанні їжі, так що реакція на цю виїмку всього лише відбиває його нормальну поведінку. По суті, голуб реагує на виїмку точно так само, як він реагує на винагороду. І фактично його клювання заглибини в шухляді подібне до клюванню зерна під час годування.

«Неправильна» поведінка тварин

Подальші спростування принципу рівнопотенційності можна знайти в спостереженнях психологів, які навчають тварин для рекламних виступів. Вище ми згадували про ці випадки, говорячи про дресирування, і в загальному таке тренування може дати дуже багато. Однак у деяких випадках тварини поводяться «неправильно» дуже цікавим чином. Прикладом може служити єнот, який повинен був підібрати кілька розсипаних монет і потім помістити їх у маленький контейнер. Спочатку за виконану дію — збирання монет — тварина винагороджувалася шматочком їжі. Як тільки цього було досягнуто, єнота почали заохочувати тільки в тому випадку, якщо він не просто збирав монети, але і кидав їх у контейнер. Це було нелегко, тому що єнот не хотів опускати монети. Він тер монети об контейнер, витягав їх назад, стискав і опускав у контейнер тільки після помітного вагання.

Наступний крок був ще важчий. Тепер від тварини вимагалася поведінка зразкового вкладника банку, він тер монети одну об одну, опускав у контейнер, витягав знову, тер їх і т.д. Єнот повертався до специфічної видової поведінки: на волі єноти звичайно труть шматки їжі один об другий, вмочають їх у воду або «полощуть». Така ж поведінка проявилася під час навчання, незважаючи на заохочення протилежного. Тут, як і в інших прикладах, відносини між інструментальною реакцією і підкріпленням не довільні. Тренери хотіли навчити єнота виконувати нову дію (опускання двох монет), але єнот завзято виконував ті дії, які біологічно закріплені для даної ситуації (Вгеіапсі аші Вгеіапсі, 1961).

НАУЧІННЯ ЯК АДАПТАЦІЯ

Отже, тварини біологічно схильні до виконання одних дій і не готові до виконання інших. Ясно, що методи научіння повинні бути певним чином модифіковані, щоб включати відносини між конкретним УС і конкретним БС або визначеним підкріпленням і визначеною реакцією. Деякі вчені йдуть ще далі. Вони вважають, що недостатньо просто модифікувати існуючі методи научіння і що нам, імовірно, просто потрібні нові. Причина цього, на їх думку, полягає в тому, що деякі форми научіння не універсальні, а досить специфічні для виду, що проходить научіння (так само як і те, що складає предмет научіння).

Розходження в научінні різних видів.Різні види мають надзвичайно різну анатомію і настільки ж різну поведінку: леви підкрадаються, антилопи тікають, а гієни чекають віддалік, щоб підібрати залишки. Така ж варіативність виявляється, коли ми розглядаємо процес научіння. Прихильники еволюційної теорії вважають, що одні тварини вчаться таким чином, яким інші вчитися не можуть.

Часто використовуваний приклад — це лускунчик Кларка, птах, який гніздиться на американському Південно-Заході і є далеким родичкем ворони і сойки. Влітку цей птах ховає тисячі кедрових горіхів у рівних затишних місцях на площі в кілька квадратних кілометрів. Потім, взимку і напровесні, лускунчик повертається знову і знову, щоб відкопувати тисячі своїх схованок. Птах не позначає таємні місця якимось спеціальним чином. Він покладається на свою дивну пам'ять — здатність, якою багато хто з нас хотів би володіти.

Ми знаємо, що лускунчик Кларка має безліч анатомічних особливостей, яких немає в інших птахів і які допомагають йому ховати їжу. Наприклад, цей птах має спеціальний мішечок під язиком, який він наповнює горіхами, коли летить, щоб знайти місце для схованки. Прекрасна просторова пам'ять птаха і його незвичайна здатність впізнавати величезну кількість географічних об'єктів, імовірно, є продуктом еволюційної адаптації. І так само як мішечок під язиком, ця здатність до научіння є особливістю даного виду: родинні птахи, такі як сойки і голуби, не зберігають їжу подібним чином і в тестах демонструють біднішу просторову пам'ять.

Багато явищ научіння тварин - птахів, риб і ссавців — таять у собі подібні особливості. У кожному конкретному випадку тварина володіє певною незвичайною здатністю, якої немає навіть у родинних тварин, причому ця здатність має величезну цінність для виживання. І в кожному випадку ця здатність дивно вузька: лускунчик не має спеціальної навички для запам'ятовування зображення або форми; його дивна пам'ять виявляється тільки у відповідній дії — у перебуванні схованок горіхів. Подібним чином багато птахів виявляють яскравий талант у розучуванні конкретних пісень, які виконуються їхнім видом, але ця навичка не може бути використана для інших цілей: смугастий зяблик легко засвоює ноти пісні смугастого зяблика, але зовсім не здатний вивчити будь-яку іншу послідовність звуків такої ж довжини і складності.

Таким чином, існують особливі здібності до научіння, якими володіють визначені види і які застосовуються до конкретних задач, які мають першорядну важливість для виживання цих видів.

ПОДІБНІСТЬ СПОСОБІВ НАУЧІННЯ В РІЗНИХ ВИДІВ

Еволюційний підхід неминуче приводить до наступного питання. Різні види живуть у різних умовах і мають різні життєві потреби. Вони мають потребу в різних навичках і, ймовірно, навчаються різними способами. Але якщо це так, чому ж так багато загального в процесі научіння між видами? Тобто, більш конкретно, пацюки і голуби не збирають їжу так, як бджоли, у них інший спосіб спілкування з родичами, вони мають нервову систему, зовсім іншу, ніж у бджіл, і пройшли зовсім інший еволюційний шлях. Тому було б природно вважати, що в них і зовсім різні способи научіння. І все-таки, як ми неодноразово зауважували, основні явища умовного рефлексу в бджіл виявляються точно так само, як у пацюків або голубів.

Ми можемо пояснити спеціальні способи научіння, якщо звернемося до еволюційної історії виду і його еволюційної ніши. Але як пояснити не менш важливий факт, що існує стільки загальних для усіх видів способів научіння?

Відповідь на питання криється в тому, що хоча різні тварини живуть у різних умовах, усі вони, проте, живуть в одному фізичному світі. Тому усі вони підкоряються законові всесвітнього тяжіння. Усім потрібна енергія, щоб вижити. І всім потрібно знати деякі речі: у нашому загальному світі варто бути готовим до подій, які наближаються, і ця підготовка стає можливою завдяки тому, що деякі події передбачувані за рахунок інших подій (або залежать від них). У нашому загальному світі на результат часто впливає також наша систематична поведінка. В кінцевому підсумку всім тваринам корисно знати про наслідки своїх дій і відповідним чином змінювати свою поведінку в майбутньому.

Багато способів научіння є загальними для усіх видів, тому що фізичний світ до всіх висуває аналогічні вимоги. Лосі, коні, люди — всі підвищують свої шанси на виживання, коли вчаться передбачати наступаючі події і готуватися до них. Не дивно, що в кожного є здатність до вироблення класичного умовного рефлексу. Специфічні психічні процеси, які забезпечують таке научіння, можуть розрізнятися між видами, але характеристики научіння ті ж самі, оскільки вони— природний наслідок зв'язку подій у світі. Як приклад можна привести переваги випереджального обумовлювання в порівнянні з наступним — природний результат того факту, що в нашому світі час тече в одному напрямку і причина завжди визначає наслідок.

Те ж саме відноситься і до інструментального обумовлювання: будь-який вид намагається повторювати дії, які добре показали себе в минулому, і відмовлятися від дій, що не привели до успіху. Отже, ми можемо очікувати природного добору у відношенні механізмів, що дозволяють тварині визначати зв'язок між своїми діями і їх наслідками. Саме ці механізми забезпечують інструментальний умовний рефлекс.

Таким чином, існують прагматичні причини того, чому основи научіння є (і, імовірно, повинні бути) загальними для усіх видів. І оскільки наш підхід до научіння повинний враховувати деякі важливі видоспецифічні розходження в тому, як научіння здійснюється, він також повинен відбивати і деякі загальні принципи, наприклад, ті, які лежать в основі класичного й інструментального рефлексів. Тварини дійсно розрізняються в тому, як і чому вони вчаться, але ми також можемо виявити важливі основи, часто досить специфічні, котрі описують научіння в рамках видів і ситуацій, що виходять за межі звичайних.

Нейрофізіологічні основи научіння

У попередньому розділі ми задавалися питанням, чому багато тварин демонструють здатність до того, що ми називаємо класичним і інструментальним рефлексами. Схоже питання полягає в тому, як вони забезпечують появу цих форм научіння. Які механізми роблять таке научіння можливим?

Майже напевно научіння полягає в зміні функціонування нервової системи, її стану і міжнейронних зв'язків. В окремих випадках научіння появляється в рості нових синапсів чи дезактивації існуючих. В інших випадках у нейронів може змінюватися чутливість до стимуляції або кількості виділюваного нейротрансміттеру, яка виділяється під час стимуляції. У будь-якому випадку, однак, научіння пов'язано з пластичністю нервової системи — здатністю нейронів до функціональної зміни внаслідок отриманого досвіду. Але як відбувається ця зміна?

Щоб з'ясувати, яка фізіологічна основа процесу научіння, учені звернулися до поширеної дослідницької стратегії: спочатку вивчили функції відносно простої системи, а потім доповнювали її новою інформацією, щоб пояснити більш складні випадки. Велика частина з того, що ми знаємо про пластичність нервової системи, почерпнута з вивчення морського молюска Aplisia.

Цей молюск має дуже просту нервову систему з усього лише двадцятьма тисячами нейронів або біля того (для порівняння: мозок людини містить приблизно мільярд клітин). Поведінка Aplisia також досить проста. В основному вони просто повзають і харчуються водоростями. У випадку погрози при торканні або поштовху Aplisia втягує обидва свої зябра, зазвичай розгорнуті вздовж спини, і свій трубчастий сифон, що всмоктує воду і пропускає її через зябра.

Що робить Aplisia особливо цінним для дослідників, так це здатність тварини до простої форми класичного рефлексу: у кожній навчальній пробі до тварини спочатку злегка доторкалися в районі його сифона (УС), а через якийсь час випливав удар по хвосту (БС). Спочатку дотику було недостатньо, щоб запустити реакцію, її викликав удар по хвосту. Але після декількох сполучень УС і ВР тварина стала реагувати і на УС, що привело до появи нової реакції — УР.

Учені виділили два механізми, що забезпечують цю УР. По-перше, що певний досвід може змусити пресинаптичний нейрон (нейрон, що відправляє сигнал) змінити кількість виділюваного нейротрансміттера. По-друге, постсинаптичні нейрони (нейрони, що приймають сигнал) можуть змінити свій рівень реагування, ставши більш чуттєвими до сигналів, що надходять, — феномен, відомий як довгостроковий потенціал. Він називається довгостроковим тому, що зміни, які відбулися, тривають довго: їх можна розпізнавати через кілька днів чи навіть тижнів після «научіння».

Уточнимо, що те, чому учиться Aplisia, надзвичайно просто, і можна бути впевненим, що інші організми використовують механізми, відмінні від того, що використовує Арlіsіа. Але, незважаючи на це, наше розуміння простих механізмів, безсумнівно, означає великий крок уперед. Дослідники тепер можуть детально описати, як досвід змінює функціонування нейронів, і результат досвіду, отриманий при спостереженні за поведінкою молюска, є важливою ступінню до розуміння пластичності більш складних нервових систем.