20. Морфо-функціональна характеристика позаклітинного середовища (матриксу): основна речовина, клітини, волокна.

Матрикс (основна речовина, або аморфний компонент).

Це безбарвна, прозора речовина, що має консистенцію високогідратованого гелю, яке заповнює весь простір між клітинами і волокнами сполучної тканини. Основні компоненти матриксу – це глікозаміноглікани, протеоглікани і глікопротеїни. Їх молекули міцно пов'язані з волокнами і взаємодіють з клітинами сполучної тканини.

Глікозаміноглікани – основні полісахариди матриксу, негативно заряджені (кислі) сполуки. Їх крупні молекули є довгими лінійними полімерами, побудованими з тих, що повторюються дисахаридних субодиниць.

Розрізняють п'ять різновидів глікозаміногліканів:

1)хондроітинсульфат – сильносульфатовані молекули, у великій кількості присутні в кістці, хрящі, шкірі і рогівці ока;2)кератансульфат і 3) дерматансульфат – в різному ступені молекули, що сульфатуються, містяться в сухожиллях, стінці кровоносних судин, сполучній тканині легенів;4)гепарансульфат входить до складу базальних мембран, споріднений йому гепаринсульфат (гепарин) – могутній природний антикоагулянт;5)гіалуронова кислота, на відміну від інших глікозаміногліканів, не містить сульфатних груп. Ці дуже довгі молекули включають до 5000 дисахаридних субодиниць і досягають 2,5 мкм в довжину. Гіалуроновая кислота не утворює ковалентних зв'язків з білками, переважає в пухкій сполучній тканині, шкірі, хрящі і склоподібному тілі.

Найважливіша властивість глікозаміногліканів — це здатність зв'язувати велику кількість молекул води і іонів, що забезпечує в'язкість матриксу. Гелеподібна структура основної речовини не перешкоджає вільній дифузії метаболітів, але є серйозною перешкодою для розповсюдження бактерій, що потрапили в тканину. Деякі бактерії здатні долати цю перешкоду. Вони синтезують фермент гіалуронідазу, який деполімеризує гіалуронову кислоту, чим полегшує їх розповсюдження.

Протеоглікани – крупні макромолекулярні комплекси, основу яких складає білкова матриця. З білковим стрижнем ковалентно пов'язані глікозаміноглікани, що сульфатуються

Глікопротеїни. – третя найважливіша група молекул основної речовини сполучної тканини, в яку входять фібронектин, тромбоспондин, ламінін і ін.

Глікопротеїни забезпечують зв'язок між клітинами і компонентами позаклітинного матриксу, волокнами і глікозаміногліканами.

Волокна.

Розрізняють три види волокон сполучної тканини: колагенові, еластичні і ретикулярні.

Колагенові волокна – переважаючий тип волокон, дуже міцних і малорозтяжних. Вони виконують опорну функцію, утворюючи волокнисту основу тканини. У пухкій сполучній тканині ці волокна орієнтовані випадковим чином.Уводі колагенові волокна набухають, їх товщина збільшується, а довжина скорочується. При тривалому нагріванні у воді і органічних розчинниках колаген (грецьк. Kolla – клей) перетвориться в клейку речовину – желатин.Колагенові волокна мають досить складну будову

Ретикулярні волокна – це тонкі нитки, діаметр яких складає 0,5-2 мкм. Вони утворюють тривимірну мережу, завдяки чому і отримали свою назву. Ретикулярні волокна складаються з колагену III типу, пов'язаного з протеогліканами і глікопротеїнами. Компоненти ретикулярних волокон синтезують ретикулярні клітини строми гемопоетичних органів, а також гладеньком'язові клітини. Ретикулярні волокна виявляються не тільки в кровотворних органах. У печінці вони утворюють тонкий підтримуючий каркас для секреторних клітин. Крім того, вони розташовуються в пухкій сполучній тканині, що асоціюється з капілярами, нервовими і м'язовими волокнами.

Эластична волокна забезпечують еластичність сполучної тканини. Вони легко розтягуються, але поступаються колагеновим волокнам в міцності.

Клітини сполучної тканини.

Функціонально і морфологічно різноманітні численні клітини волокнистої сполучної тканини утворюють складну систему тих, що взаємодіють між собою і з екстраклітинними компонентами елементів, які можна розділити на дві категорії:

1.Фіксовані (осілі) клітини, або резиденти, - це відносно стабільні популяції довго живучих клітин, до них відносяться фібробласти (сімейство клітин, що створюють, підтримують і зберігають волокнисті структури і матрикс сполучної тканини); адипоцити (жирові клітини), що акумулюють жир або що повертають його

Вкров, залежно від енергетичних потреб організму; і периваскулярні адвентиціальні клітини, що примикають до зовнішньої стінки капілярних для поста венул, імовірно особливий мезенхімний резерв недиференційованих клітин, які за певних умов розвиваються і дають початок іншим клітинам сполучної тканини.

2.Вільні (блукаючі) клітини, або іммігранти, - це що поступають з крові,

Постійно змінялися, рухомі, блукаючі в матриксі сполучної тканини клітини. Багато з них – відносно короткоживучі. Вони безперервно поповнюються з великого пулу циркулюючих в крові клітин. Всі ці клітини (еозинофіли, нейтрофіли, лімфоцити, макрофаги, плазматичні клітини і лаброцити) є нащадками CKK і виконують в організмі захисні функції. Деякі автори рахують макрофаги (гістіоцити), плазматичні

Міофібробласти — скоротливі клітини, що мають риси схожості з фібробластами і гладеньком'язовими клітинами

Жирові клітини – фіксовані клітини сполучної тканини, які синтезують і запасають велику кількість ліпідів. Існує два види жирової тканини, що відрізняються морфологічно, метаболічною активністю, кровопостачанням і розподілом в організмі

Макрофаги* (від грецьк. Makros – великою і phagos – пожирач) – активно фагоцитуючі клітини, у великій кількості і повсюдно присутні в сполучній тканині. Вони беруть участь в підтримці нормального стану сполучної тканини, фагоцитують загиблі клітини, тканинні уламки, денатуровані білки і різного походження чужорідний матеріал. Макрофаги здатні переміщатися в організмі. Вони утворюються в результаті диференціювання моноцитів, мігруючих в тканині з кровоносного русла.