Парасегменты и пространственная регуляция экспрессии генов

Отчетливо видно, что личинки насекомых сегментированы (рис 18.1; 18.16; 18.18). Сегменты отделяются друг от друга глубокими бороздками в эпидермисе в месте сочленения заднего компартмента одного и переднего компартмента следующего сегмента. Границы сегментов маркированы полосками хитиновых зубчиков. Однако столь простая сегментация, по-видимому, не является первичной. Некоторые авторы (Martinez-Arias, Lawrence, 1985) полагают, что первичными единицами скорее всего являются парасегменты. Парасегмент сдвинут на пол-фазы, т.е. на один компартмент по отношению к сегменту и, таким образом, состоит из заднего компартмента одного и переднего компартмента последующего сегмента, как показано на рис. 18.19. Есть основания полагать, что парасегменты играют важную роль в развитии насекомых. Об этом свиде-

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

144 ГЛАВА 18

Рис 18.17. Три группы генов сегментации, мутации которых нарушают характер этого процесса. Слева от каждого из трех мутантов представлены схематические зарисовки зародышей на стадии дробления: на этих рисунках серым цветом обозначены участки, транскрибируемые у зародышей дикого типа; на рисунках справа представлено нарушение характера сегментации (черный цвет) мутантов, проявляющееся на поздних стадиях зародышевого развития. (По Scott, О’Farrell, 1986.)

тельствуют следующие факты. Во-первых, у личинки имеются два дополнительных полусегмента, по одному на каждом конце зародыша. Один из них является задним компартментом, предшествующим первому головному сегменту, а другой - передним компартментом, следующим за 8-м абдоминальным сегментом. Во-вторых, как будет описано ниже, анатомические структуры личинки соответствуют парасегментарному, а не сегментарному типу организации. Оба типа метамерии зародыша дрозофилы играют важную роль в становлении пространственной организации, причем парасегментарное строение, по-видимому, предшествует сегментарному.

Рис. 11.18. Кутикула вылупившейся личинки дрозофилы дикого типа и мутанта по одному из генов группы pair-rule. А. Кутикула личинки дикого типа состоит из 3 грудных и 8 брюшных сегментов. Три головных сегмента во время эмбриогенеза сливаются и инволюируют. Б. Кутикула мутанта fushi tarazu. Следует обратить внимание на отсутствие у мутанта нечетных сегментов (Hafen et al., 1984а; фотография с любезного разрешения W. J. Gehring.)

Последовательность экспрессии генов сегментации

Для объяснения пространственной организации вдоль переднезадней оси было предложено несколько моделей. Большая часть из них, следуя Майнхардту (Meinhardt, 1986), постулирует активность трех групп генов сегментации. Экспрессию этих генов исследуют методом гибридизации in situ иx клонированной ДНК на гистологических препаратах зародышей дрозофилы. Эмбриональные закладки, в которых транскрибируются гены сегментации, могут быть легко идентифицированы по связыванию радиоактивного зонда с комплементарной РНК.

Продукты генов с материнским эффектом формируют градиенты и локально распределенные морфогены вдоль продольной оси яйца. Предполагают, что гены gap-группы на синцитиальных стадиях развития интерпретируют позиционную информацию, возникшую в яйцеклетке благодаря активности генов материнского организма, и подразделяют зародыш на несколько пространственных доменов. Ген hunchback(hb) экспрессируется в парасегментах 1, 2, 3, 13 и в переднем компартменте 14-го; ген Kruppel (Кr) - в 4, 5, 6 и заднем компартменте 14-го, ген knirps - c 7-го по 12-й (рис. 18.20). Характер экспрессии генов gap-группы изменяется во времени, однако домены их экспрессии остаются неперекрывающимися (Jackie et al., 1986).

Следующими активируются гены группы pair-rule. В первоначальном характере их экспрессии трудно обнаружить закономерность, однако к четырнадцатому циклу дробления активность генов данной группы концентрируется в определенных ядрах. На рис. 18.21.А показан зебровый тип транскрипции гена fushi tarazu(ftz) (по-японски Fushi tarazu означает редукцию числа сегментов). Ген ftz активен в семи полосках, каждая шириной в три ядра. Эти полоски соответствуют четным парасегментам, которые отсутствуют у ftz^–-мутантов