Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

170 ГЛАВА 19

Повышение уровня синтеза белка связано с транскрипцией новых мРНК. Рис. 19.10 иллюстрирует синтез карбамоилфосфатсинтазы (фермента цикла мочевины), активизирующейся после резкого повышения синтеза РНК; Уэбер (Weber, 1967) показал, что инъекция актиномицина D нормальным головастикам перед началом метаморфоза ингибирует регрессию хвоста и реконструкцию головы (рис. 19.11). Эксперименты по гибридизации радиоактивной мРНК прометаморфозных головастиков лягушки-быка и головастиков, приступивших к метаморфозу, с клонированными генами (методом блоттинга), выявили три типа ответов на действие тиреоидных гормонов. Один набор генов реагирует на естественный или индуцированный тироксином метаморфоз повышением своего до тех пор низкого уровня транскрипции. Уровень транскрипции другого набора генов снижается, а на третий набор тиреоидные гормоны не действуют (Lyman, White, 1987; Mathison, Miller, 1987). Мори и др. (Mori et al., 1979) показали, что увеличение уровня карбамоилфосфатсинтазы можно объяснить повышением уровня транскрипции соответствующего гена. Следовательно, метаморфоз в определенной степени контролируется на уровне транскрипции. О способности тиреоидных гормонов регулировать активность генов на уровне транскрипции свидетельствуют и другие эксперименты. У млекопитающих выделены Т₃-связывающие белки, которые оказались гомологичными стероидсвязывающим белкам, выполняющим функцию переноса стероидов к ДНК. В самом деле, эти Т₃-связывающие белки содержат область, связывающуюся со специфической ДНК, обнаруженной в промоторных участках некоторых генов, ответственных за синтез Т₃ (Weinberger et al., 1986; Crew, Spindler, 1986). Это не означает, что регуляция генов, работающих во время метаморфоза, осуществляется только на уровне транскрипции, но, несомненно, этот аспект очень важен ¹.

Дополнительные сведения и гипотезы: Гетерохрония

Животные большинства видов проходят в своем развитии стадию личинки. Часто эта стадия оказывается высокоспециализированной, позволяющей находить и переваривать специальные типы пищи и переживать особые условия среды обитания.

В некоторых случаях в результате значительного удлинения или укорачивания личиночного периода происходит изменение жизненного цикла. Явление изменения относительного времени появления и скорости развития признаков, которыми обладали предки данных животных, называют гетерохронией. Здесь мы коснемся трех крайних типов гетерохронии: неотении, при которой личиночная форма сохраняется на протяжении всего жизненного цикла индивидуума, хотя при этом гонады созревают; прогенеза, при котором гонады созревают, но организм продолжает оставаться ювенильным, и прямого развития, при котором стадия личинки полностью утрачивается и зародыш преобразуется в маленький организм, по своему виду напоминающий взрослый.

Неотения

У многих хвостатых амфибий личиночная форма может сохраняться в течение всей жизни и достигать половой зрелости, не приступив к метаморфозу. В этом случае гетерохрония заключается в ускорении развития репродуктивной системы (и половых клеток) по сравнению с остальными системами и органами. Сохранение ювенильных признаков у половозрелых особей называется неотенией. Скорость выраженности метаморфоза варьирует у разных видов. Мексиканский аксолотль (Ambystoma mexicanum) вообще не приступает к метаморфозу в природных условиях, так как у него не синтезируется ТТГ, стимулирующий функционирование щитовидной железы (Prahlad, DeLanney, 1965; Norris et al., 1973; Taurog et al., 1974). Однако после воздействия тиреоидным гормоном или ТТГ этот неотенический аксолотль превращается во взрослую форму, которая не

¹ Как известно, небольшие молекулы гормонов (например, тироксина или половых стероидов) способны проникать через плазматическую мембрану и связываться со специфическими внутриклеточными рецепторами. Пептидные же гормоны обычно остаются снаружи и осуществляют свою функцию посредством связывания со специфическим рецептором на плазматической мембране. Комплекс пептидного гормона с рецептором часто активирует связанный с мембраной фермент аденилатциклазу, превращающую АТФ в циклический АМФ (цАМФ), а цАМФ может изменять тип синтезируемого клеткой белка. Например, РФ-ТТГ гипоталамуса осуществляет свою функцию посредством связывания с РФ-ТТГ-рецептором на поверхности клеток гипофиза, синтезирующих ТТГ. Связывание стимулирует клеточную аденилатциклазу к образованию больших количеств цАМФ, который, действуя как «второй посредник», вызывает (пока неизвестным способом) синтез и выделение клеткой ТТГ. Полагают, что действие ТТГ на клетки щитовидной железы также опосредовано цАМФ