Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

САГА О ЗАРОДЫШЕВОМ ПУТИ 261

Рис. 22.3. Пути миграции первичных половых клеток у млекопитающих. А. Впервые первичные половые клетки обнаруживаются в желточном мешке вблизи места соединения задней кишки и аллантоиса. Б. Миграция первичных половых клеток по кишке и затем в дорсальном направлении по дорсальному мезентерию в половой гребень. (По Langman, 1981.)

гаются так же, образуя филоподии. Кроме того, они способны проникать через клеточные монослои и мигрировать по клеточным пластам (Stott, Wylie, 1986).

Миграция первичных половых клеток у птиц и рептилий

У птиц и рептилий ППК происходят из клеток эпибласта, мигрирующих из центральной области area pellucida в серповидную зону энтодермального слоя у передней границы area pellucida (рис. 22.5) (Eyal-Giladi et al., 1981; Ginsburg, Eyal-Giladi, 1987). Эта внезародышевая область названа герминативным серпом, и в ней происходит размножение первичных половых клеток. В отличие от ППК амфибий и млекопитающих ППК рептилий и птиц мигрируют главным образом с кровотоком. ППК герминативного серпа проникают в кровеносные сосуды посредством диапедеза (рис. 22.6, А) – способа движения лимфоцитов и макрофагов, позволяющего клет-

Рис. 22.4. Первичные половые клетки мыши (ППК) на разных стадиях их миграции. А. ППК в задней кишке мышиного зародыша (вблизи аллантоиса и желточного мешка). Видны четыре крупных ППК (темные кружки), содержащие большое количество щелочной фосфатазы. Б. ППК, окрашенные на щелочную фосфатазу, мигрируют вверх по дорсальному мезентерию и входят в половые гребни. (А – из Heath, 1978, Б – из Mintz, 1957; фотографии с любезного разрешения этих авторов.)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

262 _______ ГЛАВА 22_________________________________

Рис. 22.5. Куриный зародыш на стадии первичной полоски с дорсальной стороны. Видна область, называемая герминативным серпом, где возникают половые клетки. (По Swift, 1914.)

кам проскальзывать внутрь кровеносных сосудов и таким же образом их покидать. Так переносимые с кровью ППК попадают в зародыш (Pasteels, 1953; Dubois, 1969). По достижении развивающейся гонады ППК должны «узнать», что им следует выйти из кровотока (рис. 22.6, Б). Если у куриного зародыша удалить герминативный серп и кровоток этого зародыша соединить с кровотоком нормального, то первичные половые клетки нормального зародыша будут мигрировать в обе гонады (Simon, 1960). Неизвестно, чем гонады привлекают ППК. Одно из предположений состоит в том, что развивающаяся гонада выделяет хемотактическое вещество, которое служит аттрактантом для ППК, задерживая их в капиллярах у гонад (Rogulska, 1969). (Известно, что подобные вещества, секретируемые лимфоцитами в местах инфекции, служат для привлечения макрофагов и создают условия для их выхода через стенку капилляров путем диапедеза.) Возможно также, что эндотелиальные клетки капилляров гонады несут на своей поверхности вещество, обусловливающее специфическую адгезию ППК. Используя моноклональные антитела, узнающие различные поверхностные молекулы, Ауэрбах и Джозеф (Auerbach, Joseph, 1984) показали, что клеточные поверхности разных капиллярных сетей отличаются друг от друга, в частности эндотелиальные клетки капилляров яичника отличаются от клеток всех остальных капилляров, которые были изучены в этом отношении. Что бы ни представлял собою аттрактант, он не видоспецифичен. Гонада куриного зародыша будет привлекать циркулирующие клетки индейки и даже мыши (Reynaud, 1969; Rogulska et al., 1971).

Рис. 22.6. Диапедез первичных половых клеток у куриного зародыша. А. Схема диапедеза – процесса проникновения ППК в желточные кровеносные сосуды. Б. Поперечный срез через область проспективной гонады куриного зародыша. Несколько ППК в кровеносном сосуде образуют кластер по соседству с половым гребнем. Одна ППК проходит через эндотелий кровеносного сосуда, другая уже локализована в эпителии гонады. (По Romanoff, 1960.)