Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ 303

Рис 23.7. Схема предполагаемой эволюции насекомых, происходившей путем добавления функций гомеозисных генов. А. Кольчецы. Б. Онихофоры. В. Многоножки. Г. Бескрылые насекомые. Д. Крылатые насекомые. Справа от каждого рисунка – генетическая конституция зародыша дрозофилы, которая приводит к развитию сегментированной структуры, сходной с сегментацией изображенных организмов. (По Raff, Kaufman, 1983.)

ta), как полагают, произошли в процессе эволюции от бескрылых (Apterigota) насекомых. Это событие имитирует делеция гена Antennapedia, в отсутствие которого вся грудь развивается как бескрылый первый грудной сегмент. Считается, что бескрылые насекомые произошли от сходного с многоножками (Millipedia, Centipedia) существа; такое могло произойти при полной утрате геномом этого существа комплекса bithorax и при развитии задней части зародыша как грудного сегмента, несущего конечности. Наконец, если удалить оба набора гомеозисных генов (комплексы Antennapedia и bithorax), то развивается зародыш, сходный с самыми примитивными среди известных членистоногих – онихофорами. Рэфф и Кофмен пишут (Raff, Kaufman, 1983): «Таким образом, постепенно удаляя относительно небольшие количества генетического материала, нам удалось пройти довольно большой отрезок эволюционного пути» ¹.

Новые типы клеток могли также создаваться при возникновении новых комбинаций генов. Одним из крупных изменений, происходивших в типах животных, было возникновение клеток с новыми свойствами. Кауфман (Kauffman, 1988) построил математическую модель возникновения новых типов клеток из произвольно созданного генома, состоящего из 10 000 генов, каждый из которых регулируется двумя другими генами. Он обнаружил при этом только 100 стабильных состояний (из 2¹⁰⁰⁰⁰ возможных). Каждое из этих стабильных состояний представляет собой отдельный дифференцированный тип клеток. В некоторых случаях достаточно возникновения мутации в одном регуляторном гене, чтобы произошла перестройка взаимодействий и был создан новый тип клеток. Однако большую часть остальных генов это новое событие не затрагивает. Создание нового типа клеток в природе происходит редко и часто при этом изменяются характерные особенности данного животного. Например, клетки нервного гребня у позвоночных отличаются от клеток нервного гребня у протохордовых (полухордовые, личиночнохордовые и бесчерепные) (рис. 23.8). У протохордовых имеется нервная трубка и хорда, но нет настоящей «головы». Краниальные клетки нервного гребня играют значительную роль в развитии лицевых структур, черепной коробки и жаберных дуг. Считают, что развитие головы первоначально способствовало более эффективному хищничеству, поскольку при этом сенсорные структуры оказались рядом с че-

¹ Рэфф и Кофмен также предостерегают нас, что эти интересные аналогии не следует воспринимать чересчур буквально. В результате делеции из генома Drosophila генов Antennapedia получается сильно отклоняющаяся личинка мухи, но не многоножка. Подобным же образом четырехкрылые мухи, образующиеся в результате мутаций в Ultrabithorax, несут по две пары передних крыльев, а не пару передних и пару задних крыльев. Однако недавние исследования указывают на некоторые удивительные черты сходства между сегментацией у дрозофилы и позвоночных. Например, и у позвоночных, и у дрозофилы последовательность гомеозисных генов в хромосоме соответствует последовательности их экспрессии на переднезадней оса зародыша (дрозофила) или спинном мозге (позвоночные). Гены комплексов Antennapedia и bithorax, расположенных в третьей хромосоме дрозофилы, экспрессируются в той же последовательности по переднезадней оси, как гены Hox-2, находящиеся в 11-й хромосоме мыши (размышления об эволюции этих генов, детерминирующих тип структуры, см. Holland, 1990). Недавно было установлено, что в сегментах заднего мозга курицы имеются ограничения, определяемые границами между клеточными линиями (подобно границам между компартментами у дрозофилы); это также подтверждает гипотезы, постулирующие общность происхождения метамерных структур у насекомых и позвоночных (Fraser et аl., 1990).