Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.3.doc ,БИР.doc
Скачиваний:
279
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
22.18 Mб
Скачать

Передний организующий центр: градиент белкаbicoid

В 1988 г. гипотеза градиентного распределения морфогена была проверена генетическим методом анализа эмбриогенеза дрозофилы. Если действительно существуют градиенты морфогенов, то какова природа этих морфогенов, и как изменяется их концентрация в цитоплазме? Какие гены ответственны за формирование этих градиентов? Действуют ли эти вещества как активаторы или как ингибиторы определенных генов в тех областях, где они концентрируются? Кристина Нюсслейн-Вольхард с коллегами обнаружила, что одни гены кодируют градиент морфогенов для структур передней части зародыша, другие гены отвечают за синтез морфо-

Рис. 18.5. Три независимых пути генетической регуляции становления сегментарной структуры у дрозофилы. В каждом случае первоначальная полярность устанавливается во время оогенеза, а после оплодотворения запасенные морфогены определяют формирование сегментарной структуры посредством активации или репрессии специфических генов зиготы в различных областях. 1 – акрон, 2 – голова, 3 – грудь, 4 – брюшко, 5 – тельсон. (По Anderson, 1989.)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ГЕНЕТИКА ФОРМИРОВАНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ _________________ 135

Таблица 18.1. Гены с материнским эффектом, контролирующие переднезадюю полярность зародыша

Фенотип

Предполагаемая функция и структура

ПЕРЕДНЯЯ ГРУППА

bicoid (bcd)

Отсутствует голова и грудь, на их месте инвертированный тельсон

Градиент переднего детерминанта; содержит гомеодомен

exuperantia (exu)

Отсутствуют передние головные структуры

Заякоривает мРНК гена ЫсоШ

swallow (swa)

Отсутствуют передние головные структуры

Заякоривает мРНК гена ЫсоШ

ЗАДНЯЯ ГРУППА

tudor(tud)

Отсутствуют брюшко и полярные клетки

oskar (osk)

Отсутствуют брюшко и полярные клетки

vasa (vas)

Отсутствуют брюшко и полярные клетки; нарушен оогенез

valois (val)

Отсутствуют брюшко и полярные клетки; нарушено формирование клеток

staufen (stau)

Отсутствуют брюшко и полярные клетки: дефекты

головы

nanos (nos)

Отсутствует брюшко

Задний морфоген

Отсутствует брюшко

Транспорт заднего морфогена вперед

Bicaudal (Bic)

Двойное брюшко

Возможный сайт прикрепления для

ТЕРМИНАЛЬНАЯ ГРУППА

torso (tor)

Отсутствуют терминальные структуры

Возможный морфоген для терминальных структур

trunk (trk)

Отсутствуют терминальные структуры

torsolike (tsl)

Отсутствуют терминальные структуры

ts(1) Nasrat[fs(1)N]

Отсутствуют терминальные структуры, уменьшение размеров яиц

fs(1) pole hole [fs(1)ph]

Отсутствуют терминальные структуры, уменьшение размеров яиц

По Andersson, 1989.

генов, обусловливающих образование структур брюшной области зародыша, и третья группа генов кодирует биосинтез морфогенов, контролирующих возникновение структур терминальных областей зародыша (рис. 18.5; табл. 18.1).

Если исходить из градиентной гипотезы, то наиболее интересным у дрозофилы оказался мутантный фенотип bicoid. У мутантов bicoid вместо передних структур (акрона, головы и груди), брюшных структур и тельсона формируется дополнительный тельсон в передней части зародыша, брюшко и тельсон (рис. 18.6). По-видимому, у мутантных зародышей отсутствует морфоген, необходимый для формирования передних структур. Кроме того, можно предположить, что вещества, которые отсутствуют у этих мутантов, необходимы для включения генов, контролирующих формирование передних структур, и инактивации генов, контролирующих образование тельсона.

Полученные несколько лет тому назад данные укрепили точку зрения о том, что продукт нормального аллеля гена bicoid (bcd) является морфогеном. контролирующим формирование передних структур зародыша. В пользу этого свидетельствует, во-первых, то, что ген bicoid проявляет материнский эффект. Ген bicoid материнского генома транскрибиру-

Рис. 18.6. Фенотип зародышей, развившихся из яиц, отложенных самками, мутантными по сильным аллелям гена bicoid. А. Кутикула у зародыша дикого типа. Б. Мутант bicoid. Голова и грудь замещены набором структур тельсона. Структуры тельсона: фт – фильтрующее тело, an - анальные пластинки. Т1 – Т3 – грудные (торакальные) сегменты. A1 – А8 – брюшные (абдоминальные) сегменты. Головные структуры: ч – челюсти. (По Driever et al., 1940; фотографии с любезного разрешения W. Driever.)

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.