Литература

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

46 ГЛАВА 15

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ КЛЕТОК 47

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

48 ГЛАВА 15

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ КЛЕТОК 49

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

50 ГЛАВА 15

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

Глава 16. Ближние тканевые взаимодействия. Вторичная индукция

Стремление к истине гораздо ценнее уверенности в обладании ею.

Г. ЛЕССИНГ (1778)

Имея дело с такой сложной системой, как развивающийся зародыш, бесполезно спрашивать, «детерминирован» ли зачаток того или иного органа и «детерминируют» ли его какие-то одни признаки окружения при исключении влияния со стороны других. Здесь может участвовать множество факторов, действие которых образует сложное переплетение. Чтобы распутать этот клубок, мы должны изучать, каким образом взаимодействует данная система с другими частями зародыша на последовательных стадиях развития, учитывая возможно большее разнообразие экспериментальных условий.

Р. ДЖ. ГАРРИСОН (1933)

Введение

В предыдущей главе мы говорили о том, что клеточная поверхность играет важную роль в обеспечении прилежащих клеток пространственной информацией. В этой и в следующей главах мы обсудим, каким образом клеточные ансамбли влияют на поведение соседних клеточных популяций, в результате чего формируются ткани и органы. Органы представляют собой сложные образования, состоящие из тканей многих типов. Изучая такой орган, как, например, глаз, мы обнаруживаем, что свет, проникая через прозрачную ткань роговицы, фокусируется тканью хрусталика, диаметр которого регулирует мышечная ткань, и, наконец, падает на ткань нейральной сетчатки. Расположение тканей в этом органе нельзя изменить, не нарушив при этом его функции. Такая координация в строении органов достигается благодаря тому, что одна группа клеток может изменить поведение соседнего набора клеток, а именно изменить форму клеток, митотическую активность или дифференцировку.

Взаимодействие на близком расстоянии, или ближнее взаимодействие, дает возможность одной группе клеток реагировать на другую группу клеток и, изменившись, часто приобретать способность изменять третий набор клеток. Это явление было названо вторичной индукцией.

Инструктивные и разрешающие взаимодействия

Говард Хольцер (Holtzer, 1968) выделил два основных типа ближних тканевых взаимодействий. К первому типу относятся разрешающие взаимодействия. При этом отвечающая ткань потенциально готова к экспрессии и нуждается только в определенных условиях, которые разрешили бы экспрессию ее признаков. Многие развивающиеся ткани для своего развития требуют плотного субстрата, содержащего фибронектин или ламинин. Последние не изменяют тип образующихся клеток, а лишь дают этим клеткам возможность экспрессироваться.

Другой тип ближних тканевых взаимодействий - инструктивные взаимодействия. При такого рода взаимодействиях изменяется тип отвечающей ткани. Так, в гл. 8 мы обсуждали способность хорды индуцировать формирование будущих клеток дна нервной трубки. На сигнал со стороны хорды способны реагировать все клетки нервной трубки, но индуцируются только ближайшие к хорде. Другие будут дифференцироваться в ином направлении. Кроме того, если у зародыша удалить хорду, то клетки, дающие при нормальном развитии дно будущей нервной трубки, будут дифференцироваться по другому типу, а если зародышу имплантировать