Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

196 ГЛАВА 20

Рис. 20.4. Модели раковин гипотетических моллюсков, полученные с помощью компьютера. В этом ряду форм варьируют только два из четырех параметров - степень увеличения кривой (w) и степень ее смещения (t). (Из Raup, 1962.)

Таблица 20.1. Постоянный угол логарифмической спирали определяет отношение ширины соседних витков
Постоянный угол	Отношение ширины витков 1
Из Thompson, 1942. 1 Отношение ширины есть результат деления ширины одного витка на ширину следующего, более широкого витка.

Анализ компьютерных кривых (Raup, 1962, 1966) показал, что рост более сложно устроенных раковин, встречающихся среди гастропод и пелеципод, может быть описан с помощью четырех параметров:

w – степень расширения витков, описанная выше; t – степень продвижения витков вдоль оси у; этот параметр служит показателем роста раковины в высоту по мере того, как кривая совершает спиралеобразные обороты; s – форма растущей кривой; этот параметр отражает контур растущего края раковины и представляет поперечное сечение полой трубки; d – положение кривой относительно ее оси: этот показатель в большой степени является функцией угла, при котором происходит рост кривой.

В целом форма спирали определяется параметрами ¹ w и t. На рис. 20.4 представлены пять гипотетических раковин, полученных на основе компьютерных поперечных сечений. Изменялись только параметры w и t. Этот пример ясно свидетельствует о том, что путем изменения всего лишь одного параметра из упомянутых двух можно получить совершенно различные формы раковины моллюсков. На этом основании может быть установлено родство между различными типами раковин. На рис. 20.5 показано, каким образом от раковины гипотетической улитки можно вывести типы раковин, характеризующие различные группы моллюсков. В качестве исходной формы здесь взята раковина, встречающаяся в разнообразных таксономических группах. Если идти по пути смешения ее витка (от t = 0 до t = 3), то можно получить формы, характерные для обычных улиток. Вместе с тем, изменяя степень расширения витка от w = 3,5 до w = 10⁴ , можно сделать переход от однораковинных брюхоногих моллюсков к двустворчатым формам, обычным для гребешков и песчаных ракушек, а увеличив расстояние от оси закручивания до кривой (от d = 0 до d = 0,3). можно получить раковины более вытянутой формы.

В приведенных выше рассуждениях подразумевалось, что рост раковины остается постоянным в течение всей жизни животного. Однако это не так. У некоторых моллюсков происходят внезапные изменения скорости роста, часто коррелированные с изменением образа жизни животного (например, с переходом от планктонного, свободноплавающего

¹ Если r₀ – первоначальное расстояние точки А от оси, то r_θ,-расстояние после θ оборотов – можно вычислить по формуле r_θ, = r₀ w^θ/2π. Очевидно, что это значение зависит как от угла, под которым происходит расширение витка (w), так и от отношения расширения витка по оси х к его смещению по оси y(t). В раковинах наутилоидов t = 0, тогда как в случае раковин гастропод и пелеципод в этом уравнении приобретает важное значение и параметр t. Отсюда y_θ = y_ow^θ/2π+rt(w^θ/2π – 1).