Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

274 ГЛАВА 22

Рис. 22.19. Изменение числа половых клеток в яичнике человека. (По Baker, 1970.)

длится до полового созревания. С его началом группы ооцитов периодически возобновляют мейоз. Так, у женщин мейоз начинается на эмбриональной стадии развития и затем сигнал к возобновлению мейоза не поступает примерно до 12-летнего возраста. В действительности же некоторые ооциты оказываются блокированы в мейотической профазе почти до 50 лет. Как следует из рис. 22.19, первичные ооциты продолжают погибать даже после рождения. Из миллионов первичных ооцитов. имеющихся в яичнике при рождении, лишь около 400 созревает в течение жизни женщины.

Оогенный мейоз отличается от сперматогенного мейоза и по расположению метафазной пластинки. Когда первичный ооцит делится, его ядро, называемое зародышевым пузырьком, разрушается, и метафазное веретено мигрирует на периферию клетки. Во время телофазы одна из дочерних клеток практически не содержит цитоплазмы, тогда как другая получает почти все компоненты клетки (рис. 22.20). Меньшая клетка называется первым полярным тельцем, а большая вторичным ооцитом. Во время второго деления мейоза происходит такой же неравный цитокинез. Большая часть цитоплазмы остается в зрелой яйцеклетке (яйце), а второе полярное тельце получает немного больше материала, чем гаплоидное ядро. Таким образом, оогенный мейоз служит сохранению объема цитоплазмы ооцита в единственной клетке, не допуская ее равного распределения между четырьмя клетками.

У некоторых видов животных мейоз претерпевает очень значительные модификации, давая в результате диплоидные гаметы, которые для своего развития не нуждаются в оплодотворении. Такие животные называются партеногенетическими. У плодовой мухи Drosophila mangabeirai одно из полярных телец ведет себя как спермий, «оплодотворяя» ооцит после второго деления мейоза. У других насекомых (таких, как Moraba virgo) и у ящерицы Cnemidophorus uniparens число хромосом в оогониях удваивается перед началом мейоза, и, следовательно, при уменьшении их числа вдвое восстанавливается диплоидный набор. В половых клетках кузне-

Рис. 22.20. Формирование полярного тельца в ооците сига (Coregonus). А. Анафаза первого деления мейоза, при котором происходит отделение первого полярного тельца вместе с его хромосомами. Б. Метафаза (внутри ооцита; стрелка) второго деления мейоза; рядом сохраняется первое полярное тельце. Первое полярное тельце может разделиться снова, а может и не делиться. (Из Swanson el al., 1981; фотография с любезного разрешения С.Р. Swanson.)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

____________ САГА О ЗАРОДЫШЕВОМ ПУТИ ____________________________ _______________ 275

чика Pycnosceha surinamensis мейоз вообще не происходит; у этого вида в результате двух митотических делений образуются диплоидные яйца (Swanson et al., 1981). В приведенных выше примерах вид представлен только самками. У других видов гаплоидный партеногенез широко используется не только как способ размножения, но и как механизм детерминации пола. У перепончатокрылых (пчелы, осы и муравьи) неоплодотворенные яйца развиваются в самцов, а оплодотворенные, ставшие диплоидными, яйца дают самок. Гаплоидные самцы способны продуцировать спермии, лишившись первого деления мейоза, вследствие чего после второго деления мейоза образуются две спермиальных клетки.