Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

__________________ ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 121

Рис 17.43. Специфические функциональные нейроны, маркированные моноклональными антителами к компонентам клеточной поверхности А. Антитела Lan 3-1 узнают единственную пару нейронов в определенном ганглии. Функция этих нейронов связана с выворачиванием полового органа. Б. Набор нейронов, узнаваемых антителами Lan 3-2; эти нейроны отвечают на повреждающее стимулирование кожи пиявки. (Из Zipser, McKay, 1981; с любезного разрешения В. Zipser.)

распознавать N-ацетилгалактозамин. Предполагается, что это гликозилтрансфераза – фермент, способный образовывать с N-ацетилгалактозамином комплекс по типу ключ-замок. Таков механизм специфического узнавания дорсальной части сетчатки вентральной областью тектума и наоборот.

КАЧЕСТВЕННЫЕ РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ НЕЙРОНАМИ. Предыдущая модель представляет собой гипотезу количественного типа, согласно которой все клетки снабжены одним и тем же клеем, но в разных количествах. Эти представления могут быть полезны для объяснения общего направления роста аксонов, но сомнительно, чтобы код такого рода мог точно указать специфические места назначения. Исследования, выполненные на других организмах, свидетельствуют о том, что каждый нейрон может иметь качественно различные молекулы клеточной поверхности, и эти молекулы могут играть важную роль в установлении синаптической специфичности. Так, нервная система пиявки представлена 34 спаренными ганглиями, в состав каждого из которых входит около 400 нейронов. Индивидуальные нейроны идентифицированы, функции многих нейронов известны. После инъецирования мышей материалом нервной системы пиявки (Zipser, McKay, 1981) были получены сотни моноклональных антител, связывающихся с различными отделами нервной системы. Из 300 исходных моноклональных антител 41 узнавало разные отделы нервной системы пиявки, что свидетельствует о различиях клеточных поверхностей нейронов. В некоторых случаях эти различия коррелируют с функциями. Моноклональные антитела Lan 3-1 специфически связывались с единственной парой нейронов срединных ганглиев и узнавали в каждом ганглии такие же правый и левый нейроны (рис. 17.43). Известно, что эти пары нейронов контролируют процесс выворачивания полового органа у спаривающихся пиявок. Другие моноклональные антитела – Lan 3-2 – узнавали все четыре нейрона, отвечающие на повреждающие механические стимулы. «Эта ситуация, – пишут Зипсер и Мак-Кей, – кажется совершенно аналогичной разноцветному электрическому кабелю, состоящему из многочисленных помеченных цветом проводов, где каждый провод снабжен собственной молекулой (краской), чтобы легче было узнать его и правильно соединить концы».

Дополнительные сведения и гипотезы: Адреса-маркеры клеточной поверхности и миграция лимфоцитов

Представление о том, что специфические маркеры клеточной поверхности обусловливают миграцию аксонов и установление связей между ними, остается пока гипотетическим, однако известен по крайней мере один случай, когда в эмбриогенезе взаимодействие клеточных поверхностей определяет