Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

138 ГЛАВА 18

Распространено мнение, что для активации нормального аллеля гена nanos необходимо пять генов с материнским эффектом nanos (рис. 18.5). Продукт гена nanos будет регулировать экспрессию генов в брюшной области. Если при формировании передней части зародыша происходит активация гена (продукт гена bicoid активирует ген hunchback), то в формировании брюшка дрозофилы участвует система, в которой должны быть ингибированы ингибиторы. Было показано (Tautz, 1988), что при формировании нормального брюшка белковый продукт гена nanos подавляет трансляцию гена hunchback. Отсутствие продукта гена nanos приводит к появлению продукта гена hunchback, который, по-видимому, ингибирует специфические для брюшка гены gap-группы, такие, как knirps и Kruppel (Hulskamp et al., 1989; Struhl, 1989; Irish et al., 1989). Следовательно, представляется вероятным, что ген hunchback играет решающую роль в регуляции обоих организующих центров, о существовании которых у насекомых было известно давно. Присутствие белка гена bicoid активирует транскрипцию гена hunchback в передней (но не в задней) части зародыша. Этот белок выключает гены gap-группы, специфические для брюшка, например ген knirps, и активирует наборы генов, специфических для головы и груди. Продукт гена nanos инактивирует синтез любого продукта гена hunchback в задней части зародыша и поэтому разрешает в данном регионе яйца экспрессию генов, специфических для морфогенеза брюшка (рис. 18.9). Результаты изучения экспрессии генов nanos и bicoid позволяют объяснить, почему разрушение мРНК гена bicoid (УФ-светом или РНКазой) приводит к формированию второго брюшка и почему наложение лигатуры препятствует морфогенезу центральных сегментов зародыша дрозофилы.

Однако продукт гена nanos каким-то образом должен быть доставлен из заднего полюса в область брюшных сегментов. Это, по-видимому, является функцией продукта гена pumilio (Lehmann, Nusslein-Volhard, 1987). Если полярную плазму одного мутанта pumilio пересадить в брюшную область другого мутанта pumilio, то у зародыша-хозяина восстанавливаются брюшные сегменты. Кроме того, если удалить несколько сегментов между задним полюсом и областью брюшка, то сегментация брюшка у мутантов pumilio восстанавливается (за счет уменьшения расстояния между задним организующим центром и брюшком).

Коль скоро продукт гена nanos перемещается из заднего организующего центра, возникает вопрос о его локализации в цитозоле яйца. Существуют данные о том, что ген BicaudalD кодирует места связывания морфогена с цитоскелетом. Мутанты BicaudalD аккумулируют белок гена nanos на обоих полюсах, что приводит к его активности в переднем и заднем концах зародыша и обусловливает формирование зеркально симметричных абдоменов (рис. 18.10).

Группа генов, контролирующих формирование терминальных структур

В том случае, если оба организующих центра окажутся нефункциональными, в зародыше тем не

Рис. 18.9. Схема активации белковых продуктов генов bicoid и nanos при установлении переднезадней полярности зародыша. В передней часта зародыша белок гена bicoid активирует транскрипцию гена hunchback, а белок гена nanos не запрещает трансляцию этой информации. В задней части зародыша белок гена nanos подавляет трансляцию гена hunchback и тем самым допускает экспрессию генов, специфических для брюшной области.