Данные, свидетельствующие о прогрессивном развитии корреляции

Описанные выше изменения в строении нижней челюсти и уха – результат развития и естественного отбора, происходивших сотни миллионов лет назад. Можно ли вызвать такие изменения у современных

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

312 ГЛАВА 23

Рис. 23.16. Жаберные дуга и их производные А. Человеческий эмбрион в возрасте 4 нед (вид сбоку); видны жаберные дуги и их хрящевые производные. Б. Череп человека (вид сбоку); видно сочленение нижней челюсти с височной областью черепа. В. Череп крокодила (вид сбоку); сочленовная часть нижней челюсти соединяется с квадратной костью черепа. У млекопитающих квадратная кость превращается в наковальню и перемещается в среднее ухо. Сочленовная кость сохраняет контакт с квадратной костью, превращаясь в молоточек, также находящийся в среднем ухе. (А – по Langman, 1981.)

организмов путем соответствующих скрещиваний и селекции, с тем чтобы установить, не сопровождаются ли они прогрессивным развитием корреляции? К счастью, люди обладают большим талантом в отборе наследственных изменений, в которых участвуют клетки нервного гребня, образующие лобно-носовой и нижнечелюстной отростки. На рис. 23.17 изображены в профиль черепа собак разных пород. Каждая вариация генетически детерминирована: важно подчеркнуть, что каждая из них представляет собой гармоничную перестройку различных костей, причем все они согласованы друг с другом и с изменениями прикрепляющихся к ним мышц ¹. В некоторых случаях, например у бульдогов, отбор ведется на широкую морду с очень небольшим углом между головой и нижней челюстью. Другие породы, как, например, колли, отбираются на узкую морду с вытянутой челюстью, сильно выступающей вперед. Несмотря на различия в форме или расположении костей, собаки любой породы двигают челюстями, вертят головой и лают. Одновременно с отбором скелетных элементов происходил отбор мышц, приводящих их в движение, нервных волокон, управляющих движениями мышц, и кровеносных сосудов, снабжающих мышцы.

Прогрессивное развитие корреляции было также продемонстрировано экспериментально. Повторяя более ранние эксперименты Хампэ (Hampe, 1959), Герд Мюллер (Gerd Muller, 1989) вставлял в прехондрогенную почку задней конечности куриного зародыша в возрасте 3,5 сут кусочек золотой фольги,

Рис. 23.17. Черепа собак разных пород. А. Борзая. Б. Сенбернар. В. Левретка. Г. Японский спаниель. Развитие челюстной мускулатуры коррелирует с развитием лицевой части черепа. (По Waddington, 1956.)

¹ Эта координация, однако, не всеобъемлюща. У собак с сильно укороченной лицевой частью черепа (таких, как бульдоги) развитие кожи не координировано с развитием костей, и поэтому она образует складки, свешивающиеся вниз (Slockard, 1941).

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ 313

Рис. 23.18. Экспериментальные «атавизмы», вызванные изменением эмбриональных полей конечности. А. Отпечаток археоптерикса на известняке. Хорошо видны отпечатки перьев. Если бы не перья, то это зубастое животное, возможно, отнесли бы к рептилиям. Б-Г. Результаты экспериментов Мюллера с разделением поля задней конечности куриного зародыша с помощью золотой фольга. Б. В. Эмбриональная и дефинитивная формы кости, показывающие, что экспериментальная конечность цыпленка сохранила строение малой берцовой кости, характерное для современных рептилий и для ископаемого организма, который считают археоптериксом. Г. Некоторые изменения в мышцах, наблюдаемые у куриных зародышей, подвергнутых эксперименту. Подколенная мышца имеется у курицы, но отсутствует в конечностях рептилии и у экспериментального зародыша. Короткая малоберцовая мышца, которая обычно отходят от обеих берцовых костей, большой и малой, на оперированных конечностях приобретает рептильные черты, отходя только от малой берцовой кости. (Фотография с любезного разрешения В.A.Miller/Biological Photo Service; Б–Г – по Muller, 1989.)

разделяя таким образом презумптивные участки большой и малой берцовых костей. В этих экспериментах были получены следующие результаты. Во-первых, большая берцовая кость укорачивается, а малая берцовая выгибается, сохраняя свою связь с os fibulare. У птиц соединения между этими костями обычно нет, но для рептилий оно характерно (рис 23.18). Во-вторых, параллельно с изменениями костей изменяется и мускулатура задней конечности. Три из мышц, связанные с перечисленными костями, прикрепляются к ним типичным для рептилий образом. Поэтому создается впечатление, что экспериментальные манипуляция, изменяющие процесс развития одной части мезодермального поля, образующего конечность, изменяют также развитие других мезодермальных компонентов. Так же, как и в случае прогрессивного развития корреляции, наблюдаемой при развитии лицевой части черепа, все эти изменения, по-видимому, обусловлены взаимодействиями в пределах некоего поля, в данном случае – поля задней конечности куриного зародыша. Эффекты эти не носят глобального характера и могут происходить независимо от развития других частей тела.

В некоторых случаях прогрессивное развитие корреляции представляет собой, возможно, плейотропный эффект, имеющий единое происхождение. Это может быть какая-то «ключевая адаптация», влекущая за собой изменения других тканей (Larson et al., 1981). Если, например, кости конечности или ротового аппарата изменяются, то одновременно происходят изменения в тех участках мезодермы, из которых образуются мышцы, связанные с этими костями. Подобные коррелированные изменения могут быть вызваны либо каким-то одним индуктором, воздействующим на клетки обоих типов, либо