Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

__________________ ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ____________________________________ 97

что 0 равен 12 и не имеет собственного значения. Однако интеркаляция (вставка) между двумя точками на окружности может происходить двумя путями. Если, например, клетки со значениями 4 и 7 поместить рядом, то имеются два возможных пути заполнения промежутка между ними: 4, 5, 6, 7 и 4, 3, 2, 1, 12, 11, 10, 9, 8, 7. В соответствии с моделью выбирается кратчайший путь. Существуют, конечно, исключения, когда клетки обладают значениями, располагающимися в системе координат точно друг против друга; в этом случае кратчайшего пути нет, между противолежащими клетками могут формироваться все структуры.

Второе правило – правило полного круга для дистальной трансформации. Как только на раневой поверхности устанавливается полный круг позиционных значений, клетки начинают пролиферировать и давать более дистальные структуры. Механизм, с помощью которого, как полагают, все это происходит, схематически представлен на рис. 17.10; он касается и интеркаляции структур между клетками, обладающими различной позиционной информацией (Bryant et al., 1981). Предсказательная ценность этих правил очевидна в случаях трансплантации между регенерационными бластемами при условии инверсии переднезадней оси (рис. 17.11). Результа-

Рис. 17.11. Инверсия переднезадней оси в регенерационной бластеме тритона. А. В результате пересадки бластемы левой задней конечности на культю правой задней конечности возникают три набора дистальных структур (ср. с рис. 17.8, Б). Б. Этот результат может быть предсказан на основе модели полярных координат, в соответствии с которой в дополнение к унаследованным значениям в трансплантированной ткани регенерируют два полных набора промежуточных значений. (По French el al., 1976.)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

98 ГЛАВА 17

том такой трансплантации оказывается формирование конечности с тремя дистальными концами (Iten, Bryant, 1975). Это явление можно объяснить, представив на соответствующей координатной плоскости переднезаднюю ось под двумя противоположными номерами, - скажем, 3 и 9. При совмещении значений 3 и 9 образуется полный круг значений на каждом из концов этой оси и небольшие вставочные серии в других местах. В результате получаются три полных круга, которые, по закону дистальной трансформации, дадут три полных конечности, отрастающие от этой позиции дистально. Модель полярных координат позволяет также предсказать эффект регуляция в случае утраты части ткани. Вследствие того что новообразованные клетки имели бы позиционные значения, промежуточные по отношению к таковым оставшихся клеток, будет восстанавливаться недостающая часть ткани. Можно полагать, что поскольку в основе регенерации лежит узнавание различий между соседствующими тканями, эпиморфическое формирование пространственной организации в ходе регенерации и нормальное формирование пространственной организации в ходе развития эмбриональной конечности являются скорее результатом ближних взаимодействий между соседними клетками, чем результатом градиентов дальнего действия (Bryant et al., 1981).