Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

314 ГЛАВА 23

Рис. 23.19. Мимикрия у P.memnon. Несъедобная модель А. coon (А) и подражающая ей P. memnon (Б). Несъедобная модель A.aristolochia (B) и подражающая ей другая генетическая форма P.memnon (Г). Способность P.memnon подражать и одному, и другому виду определяется аллелями, образующими генный комплекс, который состоит из нескольких сцепленных локусов. (По Clarke et al., 1968).

целым каскадом индукций, когда мышцы, прикрепляющиеся к верхней части кости, индуцируются к этому самой костью. В других случаях прогрессивное развитие корреляции, возможно, подвергалось отбору на уровне генных транслокаций Один такой пример касается бэтсоновской мимикрии у парусника Papilio memnon (Clarke et al., 1968). Эта бабочка лакомый кусочек для нескольких видов птиц, но ей удается выжить благодаря тому, что она подражает в своей окраске двум сравнительно малосъедобным бабочкам Atrophaneura coon и A. aristolochiae (рис. 23.19). P. memnon содержит «супергенный» комплекс, в состав которого входят по крайней мере пять тесно сцепленных между собой генов. Один локус контролирует наличие (T) или отсутствие (t) «хвостиков» на конце заднего крыла. Второй ген контролирует окраску брюшка – желтую (В^T), с желтым кончиком (b^y) или черную (b). Третий ген обусловливает узор окраски заднего крыла, подражающей крыльям A.coon (W^al) или A. aristolochiae (W^d). Четвертый и пятый гены этого кластера контролируют узор окраски передних крыльев и цвет пятна у их основания. В каждой изученной популяция P. memnon в этом локусе находятся разные аллели, дающие бабочке возможность подражать несъедобной модели. Например, в Гонконге P. memnon несет кластер генов TW^al B^Y, детерминирующий развитие бабочки с «хвостиками», брюшко и задние крылья которой окрашены так, как у представителей местных популяций A. aristolochiae. Это сочетание признаков наследуется, однако, как нечто единое, поскольку под действием отбора определяющие их гены оказались сцепленными так тесно, что рекомбинации возникают относительно редко. Благодаря этому бабочка полностью подражает своей модели. Если подражание касается только какого-то одного аспекта, то оно менее эффективно. Таким образом, коррелированная изменчивость у некоторых видов (например, у собак) создается, возможно, в результате взаимодействий между коррелированными компонентами в процессе эмбрионального развития, тогда как у других видов (таких, как описанные здесь махаоны) коррелированная изменчивость возникает на генетическом уровне.

Гетерохрония и аллометрия

Гетерохронией называют происходящий от одного поколения к другому сдвиг в относительных сроках каких-либо двух процессов развития в течение эмбриогенеза. Мы уже встречались с этой концепцией при обсуждении неотении и прогенеза у хвостатых амфибий (гл. 19). Гетерохрония может быть вызвана разными причинами. У амфибий, навсегда остающихся на личиночной стадии, гетерохрония возникает в результате генных мутаций в системе индукция–компетенция. Другие гетерохронические фенотипы создаются в результате гетерохронической экспрессии определенных генов. Непосредственное развитие зачатка взрослого морского ежа (гл. 19) обусловлено ранней инициацией экспрессии генов взрослой особи и подавлением экспрессии личиночных генов (Raff, Wray, 1989). Как уже обсуждалось выше, гетерохрония может оказывать влияние на эволюцию разными способами. Она может «вернуть» организм в личиночное состояние, свободное от специализированных адаптаций взрослой стадии. Гетерохрония может также придать взрослому организму личиночные признаки, такие, как небольшие размеры и перепончатые лапы древесных хвостатых амфибий или рост мозга новорожденного младенца со скоростью, характерной для плода.

Аллометрия наблюдается в тех случаях, когда разные части организма растут с различными скоростями. Как было показано в гл. 20, аллометрия может играть важную роль, формируя разнообразные варианты в пределах данного плана строения. Такие дифференциальные изменения роста могут возникать в результате изменения чувствительности