Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

106 ГЛАВА 17

Рис. 17.23. Действие витамина А на регенерирующую конечность хвостатой амфибии. А. Нормально регенерирующая конечность аксолотля (х 9) с плечевой, локтевой и лучевой костями, а также костями запястья и пальцев Пунктирной линией обозначен уровень ампутации. Б. Регенерация после ампутации на уровне костей запястья в случае помещения бластемы конечности в пальмитат ретинола на 15 сут. Сформировались новая плечевая, локтевая и лучевая кости, а также набор костей запястья и пальцев (х 5). (Из Maden, 1982; фотография с любезного разрешения М. Maden.)

Рис. 17.24. Регенерация полной конечности и дополнительных структур в зеркальном отражении в результате инкубирования регенерирующей конечности лягушки в пальмитате ретинола в течение 6-9 сут. (Пунктиром обозначено место ампутации.) (Из Maden, 1984; фотография с любезного разрешения М. Maden.)

ной информации. Хотя эта механизмы все еще достаточно туманны, исследования, проводимые в лаборатория Дэвида Стокума (см. обзор Stocum, 1986) ¹, свидетельствуют о том, что ретиноиды изменяют адгезивность поверхности клеток бластемы. В экспериментах по рассортировке клеток как in vitro, так и in vivo было продемонстрировано (Nardi, Stocum, 1983; Crowford, Stocum, в печати) существование проксимодистального градиента клеток регенерационной бластемы конечности у хвостатых амфибий. В случае нормально регенерирующих конечностей клетки бластем приобретают адгезивность в зависимости от уровня, на котором произведена ампутация (гл. 15). Однако после воздействия ретиноидами все бластемы ведут себя так, как если бы они были бластемами плеча. Например, при пересадке бластем запястья, на которые воздействовали ретинолом, на бластему ампутированной задней конечности эти бластемы запястья, как и бластемы плеча, регенерируют всю переднюю конечность целиком. Эти данные свидетельствуют о том, что ретиноевая кислота, очевидно, модифицирует поверхности клеток бластемы регенерирующей конечности.

Спецификация скелета конечности реакционно-диффузионными процессами

Как бы ни была удобна градиентная модель для объяснения формирования пространственной организации конечности позвоночных, она не охватывает всех сторон этого явления. Модель градиента морфогена не объясняет, каким образом одни клетки конечности становятся хрящевыми, а другие, расположенные на равном расстоянии от источника морфогена, дают начало фибробластам соединительной ткани. Другими словами, градиентная модель допускает, что еще до начала становления пространственной организации конечности имеет место некоторая детерминация клеток, дающих либо линию хондроцитов, либо линию фибробластов. Более того, при трансплантации дополнительной ЗПА на передний край почки конечности вторая плечевая кость не формируется, чего следовало бы ожидать в соответствии с градиентной моделью ЗПА (Wolpert, Hornbruch, 1987).

Стюарт Ньюмен (Newman, 1988; Newman, Frisch, 1979) предложил модель, объясняющую, как в изначально однородной популяции мезенхимных клеток происходит прогрессивная детерминация линий хрящевых клеток и фибробластов. Согласно этой модели, более важное значение имеет не ЗПА, а зона

¹ См. также обзор более поздних данных: Д.Л. Стокум, В. И. Миташов. «Онтогенез», 21, № 1, 1990. – Прим. перев.