Мероистический оогенез у насекомых

Для некоторых насекомых характерен мероистический оогенез, при котором между клетками, продуцируемыми оогонием, сохраняются цитоплазматические мостики. У Drosophila каждый оогоний в результате четырех делений дает клон из 16 клеток, связанных друг с другом кольцевыми каналами. Образование таких взаимосвязанных клеток (называемых цистоцитами) предполагает высокую степень упорядоченности клеточных делений (ряс. 22.29). Превратиться в ооцит могут только две клетки, а именно те, которые имеют четыре цитоплазматических мостика; однако и из этих двух клеток в ооцит превращается лишь одна; в другой мейоз начинается, но до конца не доходит. Таким образом, из 16 цистоцитов яйцом становится только один. Все остальные клетки превращаются в питающие. Будущим ооцитом оказывается клетка, занимающая задний конец яйцевой камеры, в которой заключен 16-клеточный клон.

Ооциты мероистических насекомых не проходят стадии активной транскрипции, и у них не образуются хромосомы типа ламповых щеток. Данные радиоавтографии свидетельствуют о том, что синтез РНК происходит главным образом в питающих клетках, из которых она активно транспортируется в цитоплазму ооцита. Это можно видеть на рис. 22.30. Если яйцевые камеры комнатной мухи инкубировать с радиоактивным цитидином, то ядра питающих клеток будут интенсивно включать метку. После переноса клеток на нерадиоактивную среду и последующей инкубации их в этой среде в течение 5 ч можно наблюдать, как меченая РНК из питающих клеток переходит в ооцит (Bier, 1963). Оогенез длится всего лишь 12 сут, следовательно, в это время питающие клетки должны иметь очень высокую метаболическую активность. Их транскрипционная эффективность достигается благодаря тому, что они становятся политенными. Вместо двух копий каждой хромосомы в результате последовательных репликаций образуется 512 копий. Известно, что из 15 питающих клеток в цитоплазму ооцита поступает и матричная, и рибосомная РНК, а также целые рибосомы. мРНК не связываются с полисомами, а это предполагает, что они не

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

Рис. 22.29. Формирование 16 взаимосвязанных цистоцитов у Drosophila. А. Клетки представлены схематически так, как если бы они делились в одной плоскости. Стволовая клетка делится с образованием другой стволовой клетки и клетки, коммитированной к образованию цистоцитов. Только один из 16 цистоцитов станет ооцитом, другие будут питающими клетками, соединенными с ооцитом кольцевыми каналами (цитоплазматическими мостиками). Б. Трехмерное изображение ооцита и 15 питающих его клеток. (А – по Koch et al., 1967.)

Рис. 22.30. Транспорт мРНК из питающих клеток в ооциты мухи. A–Б. Радиоавтографы фолликулярной клетки комнатной мухи (Musca domestica) после инкубации с 3Н-цитидином. А. Яйцевая камера, фиксированная сразу после введения метки. Ядра питающих клеток интенсивно метятся, что свидетельствует о синтезе в них новой РНК. Ооцит остается немеченым, за исключением того места, куда через цитоплазматический мостик (стрелка) попадает некоторое количество РНК из питающей клетки. Б. Такая же яйцевая камера, фиксированная спустя 5 ч. Метка вышла из ядер питающих клеток в цитоплазму. Более того, можно видеть, что радиоактивная РНК проходит в цитоплазму ооцита через два канала между ооцитом и питающими клетками. В. Радиоавтограф яйцевой камеры Drosophila (стрелка), окрашенной радиоактивным зондом к мРНК гена bicoid. Эта матрица транспортируется из питающей клетки (слева) и остается на переднем конце ооцита (меньший более темный овал). (A, Б – из Bier, 1963; с любезного разрешения D. Ribbert В – из Stephanson et al., 1988; с любезного разрешения Е.С. Stephanson.)