Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 109

Рис. 17.28. Число стоячих волн, укладывающихся в данной области, зависит от размеров этой области. По мере ее роста создаются условия, позволяющие укладываться в ней возможно большему числу полных длин волн. А. Когда поперечный срез конечности вмещает единственную волну, возникает одна конденсация Б. Если форма домена изменяется так, что в его поперечном сечении укладываются две полные длины волны, то возникают две конденсации. (По Oster et al., 1988.)

морфогенетического механизма, обусловливающего структуру зародыша.

Молекула, формирующая эти стоячие волны (и, следовательно, ответственная за организацию предхрящевых скоплений), пока не идентифицирована. Ньюмен и др. (Newman et al., 1988) полагают, что здесь может участвовать трансформирующий фактор роста β (ТФР-β). Известно, что этот белок стимулирует свой собственный синтез. Кроме того, имеются данные о том, что он стимулирует образование фибронектина, объединяющего клетки. Реакционно-диффузионная модель и модель ЗПА не исключают друг друга; возможно, функционирование обеих обеспечивает позиционную информацию, необходимую для создания такого сложного органа, как конечность. Создание или поддержание полярности конечности могут обеспечивать другие механизмы, ответственные за формирование пространственной организации (например, модель полярных координат).

Формирование пространственной организации в нервной системе

До сих пор мы обсуждали относительно простые проблемы, связанные с формированием пространственной организации, а именно регенерацию у гидр или развитие почки конечности у куриного зародыша. Эти проблемы, возможно, будут решены еще при нашей жизни. Теперь перейдем к рассмотрению данных проблем применительно к нервной системе. Из всех известных материальных структур наиболее упорядоченной является человеческий мозг. В большинстве тканей любая клетка может взаимодействовать определенным образом не более чем с дюжиной соседних клеток, что же касается нейрона, то он обладает способностью специфически взаимодействовать с тысячами подобных клеток. В мозге человека насчитывается более 10¹² нейронов, и любой крупный нейрон (такой, как клетка Пуркинье или мотонейрон) может получать импульсы от более чем 10⁵ других клеток, образуя в то же время связи с приблизительно тысячей клеток (Gershon et al., 1985). Эта сложность – одна из причин того, что человеческий мозг, как и мозг других позвоночных, до сих пор изучен довольно плохо. Большая часть наших знаний о нервной системе основана на исследованиях нервной системы беспозвоночных, у которых она состоит из небольшого числа крупных, легко идентифицируемых нейронов.

Функционирование мозга позвоночных зависит не только от дифференцировки и положения нервных клеток, но и от специфических связей, устанавливаемых этими клетками между собой. Иными словами, нервы, отходящие от любого сенсорного органа, например глаза, должны устанавливать связи с особыми нейронами мозга, способными интерпретировать зрительные стимулы, и аксоны нервной системы должны пересекать большие пространства, занятые другими тканями, прежде чем иннервировать соответствующую ткань-мишень. Каким образом аксон нейрона «знает», что ему следует миновать многочисленные потенциальные клетки-мишени, чтобы установить свою специфическую связь? Харрисон (Harrison, 1910) продемонстрировал, что специфичность роста аксонов является следствием наличия пионерских нервных волокон, которые идут впереди других аксонов и выполняют роль гидов. Это наблюдение упрощает, но не решает проблему формирования нейронами определенной картины взаимных связей. Харрисон заметил, однако, что нейроны должны расти по плотному субстрату, и предположил, что различия между эмбриональными поверхностями должны обусловливать миграцию нейронов в нужных направлениях. Окончательные связи устанавливались бы в результате