Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 119

Рис. 17.39. Ориентация ретино-тектальной карты у Xenopus после трансплантации зачатка глаза головастику-хозяину. Глазные зачатки молодых (стадии 22–28) головастиков дают нормальные карты (верхний ряд), будучи трансплантированы в четырех различных ориентациях по отношению к хозяину. Глазные зачатки старших (после стадии 31) головастиков дают карты (нижний ряд), показывающие отклонение от нормы на тот же угол, что и угол смещения глаза по отношению к его нормальному анатомическому положению (По Hunt, 1975.)

Рис. 17.40. Дифференциальная адгезия дорсальной радиоактивно меченной сетчатки куриного зародыша к дорсальной и вентральной половинам тектума. Радиоактивные клетки дорсальных половин сетчаток 7-дневных куриных зародышей были добавлены к дорсальным (белые кружки) и вентральным (черные кружки) половинам зрительных тектумов 12-дневных куриных зародышей. Данные свидетельствуют об избирательной адгезии клеток дорсальной сетчатки к вентральной тектальной ткани (По Roth, Marchase, 1976.)

последовательную спецификацию осей, что было уже показано на примере конечности. Следует заметить, что эта спецификация позиционной информации осуществляется задолго до того, как аксоны действительно достигают тектума, что происходит примерно на стадии 40.

Однако и при этих обстоятельствах еще возможна регуляция. Если на стадии 32 сконструировать сложную сетчатку, состоящую из левой половины одной сетчатки и вентральной половины другой, то можно ожидать, что аксоны не будут заходить в ту область тектума, которая в норме получает аксоны из правого дорсального квадранта (к тому же можно было бы предполагать увеличение вдвое числа аксонов, входящих в области, иннервируемые левым вентральным квадрантом, который представлен дважды). Этого, однако, не происходит. Ретино-тектальная проекция от такой сетчатки оказывается нормальной. Точно так же, если удалить половину тектума, то вся проекция сконцентрируется так, чтобы уместиться на меньшей площади (Gaze, 1978). Следовательно, в основе формирования специфичности сетчатки и тектума лежит механизм узнавания градиентного типа. Предположение о том, что каждый нейрон снабжен точным кодом, отличаясь качественно от всех остальных, должно уступить место представлению о градиентах, которые информируют клетки об их относительном положении на дорсовентральной и проксимодистальной осях. В случае развивающегося глаза цыпленка способность к регуляции показана особенно четко. Кроссленд и др. (Crossland et al., 1974) удаляли у куриного зародыша фрагменты глазной бляшки на разных стадиях развития сетчатки и наблюдали иннервацию тектума оставшимися нейронами. Если части сетчатки были удалены до 3-го дня, то у цыпленка развивалась нормальная тектальная проекция, т.е. оставшиеся нейроны достигали всех областей тектума. Если же эта операция была сделана позже, то удаление частей сетчатки приводило к появлению неиннервированных отделов тектума.

Количество данных, свидетельствующих о наличии функциональных градиентов в сетчатке и тектуме, постоянно возрастает. Различными авторами (Roth, Marchase, 1976; Marchase, 1977) было обнаружено, что клетки, удаленные из вентральной половины нейральной сетчатки цыпленка, обладают преимущественной адгезией к дорсальным половинам тектума (рис. 17.40). Было также обнаружено (Gottlieb et al., 1976), что нейроны, взятые из наиболее дорсальной части сетчатки цыпленка, имеют преимущественную адгезию в отношении наиболее вентральной области тектума, а самые вентральные нейроны сетчатки – в отношении наиболее дорсальных отделов тектума. Эти результаты нашли подтверждение в других экспериментах, где использовались не нейроны, а концы аксонов (Halfter et al., 1981).

На поверхности клеток нейральной сетчатки были выявлены градиенты специфических соедине-