Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

122 ГЛАВА 17

конечный результат миграции. Зрелые лимфоциты – подвижные клетки, постоянно циркулирующие между лимфоидными органами, – а именно селезенкой, миндалинами и связанной с кишечником лимфатической тканью, посредством кровеносной и лимфатической систем. Каким-то образом лимфоциты должны узнавать, когда и где им следует покинуть кровеносное русло и войти в лимфоидный орган. Более того, определенные лимфоциты мигрируют лишь в определенные органы, например только в лимфатические узлы или лимфоидную ткань, связанную с кишечником. В-клетки предпочитают оседать в лимфатической ткани, связанной с кишечником, тогда как Т-клетки заселяют периферические узлы. В основе механизма такой специфичности лежит, по-видимому, способность клеток особым образом взаимодействовать с эндотелиальными клетками, выстилающими кровеносные сосуды, которые обслуживают эти органы. Этот эндотелий обнаружен в наружных эндотелиальных венулах (НЭВ), располагающихся сразу за капиллярной сетью этих органов. Некоторые лимфоциты связываются in vitro с НЭВ лимфоидной ткани, связанной с кишечником, тогда как другие предпочитают НЭВ периферических узлов. Иммунизировав мышей злокачественными лимфоцитами, в норме специфически связывающимися с НЭВ периферических узлов, Галлатен и др. (Gallatin et al., 1983, 1986) получили моноклональные антитела, блокирующие специфическую адгезию лимфоцитов к НЭВ периферических узлов. После того как мышиные лимфоциты обрабатывали этими антителами, лимфоциты сохраняли способность связываться лимфоидной тканью кишечника, но их способность к связыванию с НЭВ периферических узлов почти полностью утрачивалась (рис. 17.44). Было показано, что эти антитела узнают на поверхности лимфоцитов белок с молекулярной массой 80 000 дальтон. Таким образом, очевидно, что это именно тот белок на поверхности лимфоцитов, который отвечает за взаимодействие с НЭВ периферических узлов; блокирование этого белка антителами ингибирует специфическую адгезию лимфоцитов к этим НЭВ.

Итак, миграция клеток к специфическим органам коррелировала со специфическим взаимодействием клетка–клетка.

Рис. 17.44. Предварительная обработка лимфоцитов моноклональными антителами против специфического белка с молекулярной массой 80 000 дальтон блокирует их нормальное связывание с НЭВ периферических узлов, но не блокирует связывание с НЭВ пейеровых бляшек. Лимфоциты обрабатывали нормальной средой, средой с неиммунной крысиной сывороткой или средой, содержащей крысиные антитела к специфическому белку. Затем обработанные таким образом лимфоциты отмывали от среды и несвязавшихся антител и инкубировали с замороженными срезами НЭВ. После инкубации срезы промывали и прикрепившиеся клетки подсчитывали. (По Gallatin et al., 1983.)

Развитие поведения

Один из наиболее волнующих аспектов нейробиологии касается корреляции определенных нервных связей с теми или иными поведенческими реакциями. Не менее впечатляющие наблюдения, свидетельствующие о том, что многие типы поведения являются врожденными, находясь «на вооружении» мозга при рождении. Например, 19-дневный куриный зародыш реагирует на материнский сигнал тревоги тем, что у него учащается сердцебиение; никакие другие сигналы не вызывают такой реакции (Gottlieb, 1965). Более того, только что вылупившийся цыпленок немедленно поспешит в укрытие при появлении тени ястреба. При этом нет необходимости в настоящем ястребе: такой ответ может провоцировать даже тень от бумажного силуэта ястреба, – но только ястреба, а не какой-либо другой птицы (Tinbergen, 1951). Следовательно, у высших позвоночных должны существовать определенные нервные связи, обусловливающие врожденное поведение.

Некоторые из наиболее интересных исследований, касающихся организации нервной системы у млекопитающих, связаны с изучением эффектов сенсорной депривации при развитии зрительной системы у котят и обезьян. Пути, по которым электрические импульсы у млекопитающих направляются