Изменения в строении клеточной поверхности Строение клеточной мембраны

Формирование тканей и органов обусловлено событиями, происходящими на клеточной поверхности соседних клеток. Клеточная поверхность включает: плазматическую мембрану клетки, молекулы, расположенные непосредственно под ней и с ней связанные, и молекулы, находящиеся во внеклеточном пространстве. Эукариотические клетки окружены сложным молекулярным пограничным слоем, называемым плазматической (или клеточной) мембраной. Современные представления о строении этой мембраны укладываются в жидкостно-мозаичную модель, изображенную на рис. 15.16 (Singer, Nicolson, 1972). Основу мембраны составляют два слоя фосфолипидов, полярные концы которых ориентированы в сторону водных растворов с каждой стороны фосфолипидной среды. Некоторые белки про-

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

16 ГЛАВА 15

Рис. 15.14. Рассортировка бластем передних конечностей с одного и того же и с разных уровней ампутации, совмещенных в условиях культуры. Наиболее дистальной из анализируемых структур служит запястье, наиболее проксимальной – плечо. В каждой комбинации один из членов мечен тритием. Через 3 сут культивирования агрегаты были зафиксированы, и из них приготовлены срезы. Результаты изучения гистологических препаратов показали, что граница слияния бластем, полученных на одном и том же уровне ампутации, имеет вид прямой линии, тогда как при слиянии бластем с разных уровней проксимальная бластема имеет тенденцию окружать более дистальные клетки. (Из Nardi, Stocum, 1983; фотографии с любезного разрешения D. Stocum.)

называют мембрану насквозь, тогда как другие лишь частично погружены в фосфолипидный бислой. Распределение белков обусловливает «мозаичность» мембраны. Способность белков перемещаться в плоскости фосфолипидного матрикса служит свидетельством ее «жидкостной» природы. Многие мембраны содержат также достаточно большие количества углеводов. Эти сложные сахара присоединены к липидам и белкам на наружной поверхности мембраны.

Данные о мозаичном распределении белков в фосфолипидном матриксе были получены с помощью разных методик, но главная из них – методика замораживания–скалывания (рис. 15.17,А). Суть ее заключается в том, что замороженная мембрана расщепляется таким образом, что ее липидные слои отделяются друг от друга. Поверхность скола (рис. 15.17. Б) дает возможность судить о мозаичной природе распределения белков. Жидкостная природа мембраны была убедительно продемонстрирована в опытах по слиянию соматических клеток с использованием клеток мыши и человека (Frye, Edidin, 1970). С этой целью клетки человека инъецировали кролику, получая таким образом антитела к их белкам; аналогичным способом были получены специфические антитела к белкам мышиных клеток. Затем, применяя флуоресцентный краситель, получали флуоресцирующие антитела против белков мыши, дающие зеленое свечение в ультрафиолетовом свете; антитела против человеческих белков окрашивали родамином, дающим красное свечение. Таким образом, белки клеток обоих типов оказались мечеными – человеческие стали красными, а мышиные – зелеными. После слияния клеток и маркирования их мечеными антителами мышиные и человеческие белки сначала