Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ГЕНЕТИКА ФОРМИРОВАНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 157

Дополнительные сведения и гипотезы: Эволюция на основе гомеозисных генов?

В конце 30-х гг. Рихард Гольдшмидт и Конрад Уоддинттон предположили, что гомеозисные гены являются тем звеном, которое связывает развитие, генетику и эволюцию Уоддингтон (Waddington, 1940) подчеркивал, что гомеозисные гены представляют собой эмбриональные переключатели, способные регулировать направление дифференцировки. Гольдшмидт (Goldschmidt, 1938) рассматривал гомеозисные гены как гены, вызывающие одновременно крупные изменения в развитии зародыша и, таким образом, играющие важную роль в эволюционном процессе. Внимание, которое уделяли гомеозисным генам Гольдшмидт и Уоддингтон, предвосхитило успехи науки наших дней. Используя делеционных мутантов дрозофилы, можно в общих чертах воспроизвести эволюционное становление этого вида (рис. 18.38). Полагают, что дрозофила как представитель отряда двукрылых происходит от насекомых с четырьмя крыльями. Этот эволюционный шаг может быть генетически смоделирован делецией гена Ubx (рис. 18.28). Исследователи считают, что крылатые насекомые происходят от первичнобескрылых насекомых. Это можно представить как результат делеции гена Antennapedia, которая трансформирует все грудные сегменты в первый грудной сегмент, не имеющий крыльев. Бескрылые насекомые произошли от членистоногих, подобных многоножкам. Это имитирует делеция всего bithorax-комплекса и соответствующая ей трансформация всех брюшных сегментов в грудные. И наконец, делеция обоих наборов гомеозисных генов (Antennapediaи bithorax-комплексов) приводит

Рис. 18.38. Схема эволюционных преобразований насекомых, контролируемых гомеозисными генами. А. Аннелиды. Б. Онихофоры В. Многоножки. Г. Бескрылые насекомые. Д. Насекомые с крыльями. (По Raff, Kaufman, 1983.)

к состоянию примитивных членистоногих – онихофор. Рэфф и Кофмен утверждают, что благодаря последовательным делециям относительно небольших участков наследственной молекулы можно раскапывать слои генетического грунта. Однако они предостерегают от буквальной интерпретации подобной аналогии, поскольку полная делеция даже одного комплекса Antennapedia приводит к появлению не многоножки, а летального мутанта.

Формирование специфического фенотипа клеток: позиционная информация

На заключительном этапе реализации генотипа у дрозофилы активируются специфические батареи генов (в основном благодаря их активации белковыми продуктами гомеозисных генов). Это чрезвычайно сложное событие происходит на основе двух процессов. Одним из них является дифференцировка, во время которой клетка получает инструкцию относительно спектра белков, которые ей предстоит синтезировать. Однако до этого клетка должна определить свою позицию: находится ли она, например, во втором грудном сегменте около основания ноги (около коксы или вертлуга) или около ее терминальных структур (лапки или коготка)? Типы клеток в этих структурах могут быть идентичны друг другу, однако различны по своей позиции.

Отсюда следует, что спецификация клеток – способность формировать определенную структуру внутри морфогенетического поля – не зависит от типа детерминации клетки. Например, детерминация клеток имагинальных дисков существенно различается: крыловые диски развиваются в крылья, ножные – в ноги, однако спецификация их может быть идентичной. Это иллюстрирует гомеозисный мутант Antennapedia, у которого структуры антенны трансформированы в структуры ноги (Postlethwait, Schneiderman, 1971). Изредка трансформация может захватывать целую антенну и она вся превращается в ногу, однако чаще она ограничена отдельными члениками антенны. В этом последнем случае категория замещений проявляет позиционную специ-