Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

_________________ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ КЛЕТОК 31

Рис. 15.30. Распределение различных молекул, обусловливающих адгезию клеток, на границах между тканями. А. Эпидермис кожи и плакоды пера окрашены антителами к L-MKA. Б. По мере того как мезодермальные клетки собираются для индукции в эктодерме зачатка пера, агрегирующие клетки мезенхимы экспрессируют N-MKA. (Из Chuong, Edelman, 1985a; фотография с любезного разрешения G.M. Edelman.)

фические области развивающегося зародыша подействовать антителами против N-MKA, то связь между нейроном и его тканью-мишенью будет катастрофически нарушена. Фрейзер и др. (Fraser et al., 1988) показали, что антитела к N-MKA нарушают узнавание аксонами сетчатки лягушки их специфических мишеней в зрительном тектуме мозга. Ландмессер и др. (Landmesser et аl., 1988) получили сходные результаты, свидетельствующие о воздействии антител против N-MKA на иннервацию скелетных мышц у куриного зародыша. В обоих случаях эффект антител можно объяснить тем, что они мешают N-MKA выполнить свою функцию по связыванию нейронов и поддержанию связей, установившихся между нейронами и их тканями-мишенями.

Если некоторые МКА распространены в зародыше практически повсеместно, то распространение других ограничено. Эти последние молекулы клеточной адгезии, как полагают, экспрессируются в течение очень ограниченного времени и в очень специфических областях зародыша, отчего их идентификация и описание свойств затруднены. Некоторые из этих МКА обусловливают миграцию аксонов в одном и том же направлении для совместного объединения. Процесс объединения аксонов назы-

Рис. 15.31. Экспрессия фасцилина в развивающейся нервной системе кузнечика. А. Переплетение фасцилированных аксонов у зародыша кузнечика, выявляемое с помощью микроскопии по Номарскому. A com и Р com – передняя и задняя комиссуры, аксоны которых пересекают сегмент: ISN – межсегментарный нейрон; con – связующий нейрон. Б. В. То же, что на А, но препарат окрашен моноклональными антителами против фасцилиновых гликопротеинов клеточной поверхности. Антитела на Б узнают набор аксонов в передней и задней комиссурах, тогда как антитела (на В) связываются с мембранным гликопротеином продольных пучков аксонов. Стрелки указывают на одни и те же структуры на Б и В. Обратите внимание на то, что антитела окрашивают только часть каждого аксона. (Из Bastiani et al., 1987; фотография с любезного разрешения С. Goodman.)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

32 ГЛАВА 16

вается фасциляцией; возникающий в результате этого процесса пучок аксонов образует нерв. (Зрительный нерв, например, представляет собой фасцилированный пучок аксонов, отходящих от ганглиозных клеток нейральной сетчатки.) Как будет описано в гл. 17, у насекомых аксон может менять направление роста, когда достигает другого аксона, и перемещаться по поверхности последнего. Это явление возможно лишь при условии, что оба аксона на поверхности своих клеточных мембран содержат одни и те же адгезивные молекулы. Полагают, что у насекомых на поверхности аксона имеется много таких молекул и что эти поверхностные молекулы различны в разных местах по длине аксона (Bastiani et аl., 1985, 1987). Такие поверхностные компоненты названы фасцилинами (рис. 15.31); некоторые из них относятся к иммуноглобулиновому сверхсемейству (Harrelson, Goodman, 1988).