Математическое описание роста Проблемы роста: физические пределы роста

В отличие от новых машин, которые могут бездействовать до тех пор, пока не сойдут со сборочного конвейера, новые организмы обязаны функционировать в процессе своего развития. Клетки зародыша должны поглощать питательные вещества, метаболизировать их и выделять конечные продукты обмена в течение всего периода своего развития. Необходимость этих процессов накладывает строгие ограничения на характер роста животного. Увеличение размеров достигается не просто, поскольку рост может включать изменения, несовместимые с жизнью. Рост животных представляет собой некий компромисс между увеличивающимися размерами и потребностями всех клеток в кислороде и питательных веществах.

Одно из основных ограничений роста это отношение поверхности к объему. Если животное становится крупнее, но при этом сохраняет старую форму, то площадь его поверхности (имеющая большое значение для поглощения кислорода и питательных веществ) уменьшается по отношению к его новому объему. Происходит это потому, что площадь изменяется пропорционально длине во второй степени (L²). тогда как объем – пропорционально длине в третьей степени (L³). Представим себе гипотетическое животное, радиус которого составляет 4 единицы; площадь поверхности этого животного будет равна 200 кв. ед. (4πr²), а объем – 268 куб. ед. (⁴/₃ πr³). Отношение поверхности к объему составит 0,74. Если длина этого животного удвоится и его радиус увеличится до 8 ед.. то новая площадь поверхности будет равна 804 кв. ед., а объем – 2143 куб. ед. Новое отношение поверхности к объему будет равно 0,37, т.е. в два раза меньше прежнего. Еще одно удвоение размеров вновь уменьшит наполовину отношение поверхности к объему. Таким образом, перед нами фундаментальный закон, которому подчиняются все растущие организмы: если размеры животного увеличиваются в два раза, то отношение площади его поверхности к объему уменьшается тоже в два раза.

Иначе говоря, отношение площадь:объем означает, что при увеличении размеров тела и сохранении той же формы объем растет быстрее, чем площадь поверхности. Для любого организма (в

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

РОСТ И ОНКОГЕНЕЗ 193

том числе и развивающегося зародыша) обеспечение пищей и кислородом зависит от диффузии через адсорбирующие поверхности. По закону диффузии Фика поток данного вещества в некую емкость (например, в клетку) прямо пропорционален площади контакта с этим веществом. Каким же образом происходит рост организма? Одно из стратегических решений заключается в том, чтобы стать более широким или плоским; это позволяет увеличить площадь контакта с кислородом и питательными веществами и сократить для поступающих веществ путь от поверхности в глубь тела. Такая стратегия используется плоскими червями, которые (в случае ленточных червей) могут вырастать в длину до 12 м, но высота которых не превышает нескольких миллиметров. Другое стратегическое решение сводится к формированию тела в виде полой трубки, что также позволяет клеткам контактировать с питательными веществами. Эта стратегия используется многими кишечно-полостными, например коралловыми полипами.

Наиболее удачной стратегией, позволяющей обойти рассматриваемую нами проблему, оказалась инвагинация. Легкие и кишечник представляют собой инвагинировавшие области наружной поверхности, которые, впячиваясь, разветвляются или образуют изгибы, обеспечивающие большую площадь для поглощения кислорода и питательных веществ. Эта модификация формы организма часто сопровождается использованием другого стратегического подхода – внутренней циркуляции В этом случае питательные вещества попадают внутрь тела, в результате чего диффузия в большей степени происходит изнутри организма, а не снаружи. Этот процесс сопровождается развитием кровеносной системы. Но и в развитии кровеносной системы возникают проблемы, связанные с размерами. В соответствии с законами движения жидкости наиболее эффективно осуществляется транспорт через трубки большого диаметра. По мере уменьшения радиуса кровеносного сосуда сопротивление току жидкости в нем возрастает как r^–4 (закон Пуазейля). Иначе говоря, если один из двух сосудов имеет в два раза меньший диаметр, то сопротивление току жидкости в этом сосуде будет в 16 раз больше, чем в другом. И тут возникает парадоксальная ситуация. Если условием, благоприятствующим диффузии, является уменьшение диаметра сосудов, то законы гидравлики требуют их расширения. Живые организмы решают это противоречие путем развития системы кровообращения, характеризующейся иерархией кровеносных сосудов (LaBarbera, 1990). Эта иерархия возникает на ранних этапах эмбриогенеза, например у куриного зародыша она наблюдается в возрасте 3 сут. У собак в крупных сосудах (в аорте или полой вене) кровь течет в 100 раз быстрее, нежели в капиллярах. Благодаря наличию крупных сосудов, специализированных для транспорта, и мелких, специализированных для диффузии (где кровь задерживается на наиболее длительное время), питательные вещества и кислород достигают отдельных клеток растущего организма. Но это еще не все. Если жидкость, находящаяся под давлением, из трубки большего диаметра попадает прямо в трубку меньшего диаметра (как в наконечнике брандспойта), то ее скорость резко возрастает. Решением этой проблемы стало возникновение многочисленных сосудов меньшего диаметра, на которые распадается больший сосуд, в результате чего общая площадь поперечного сечения мелких сосудов оказывается больше площади крупного. Это отношение (известное как закон Муррея) выражается в том, что третья степень радиуса исходного сосуда примерно равна сумме третьих степеней радиусов меньших сосудов. Приведенный пример свидетельствует о том, как физические свойства материи ограничивают пути эволюции животных. Если животное не имеет системы кровообращения, то оно должно стать либо плоским, либо трубчатым. В случае развития кровеносной системы ее строение определяется законами гидравлики, в соответствии с которыми сосуды различного диаметра распределяются в виде ответвлений. Вместе с тем невозможно представить себе существование цилиндра протоплазмы длиной 1,5 м и диаметром 10 см, в который постепенно сливались бы части тела человека или медведя. Это противоречило бы законам диффузии. Зародыши губок, кишечно-полостных и плоских червей развиваются в организмы, жизнедеятельность которых обеспечивается только диффузией материала из окружающей среды. Более специализированные животные приобрели способы доставки пищи и кислорода внутрь тела, избежав тем самым ограничений в росте, которые накладывает простая диффузия.

При развитии животных возникают и другие препятствия, связанные с увеличением размеров тела. Способность кости служить опорой для тяжелой конструкции пропорциональна площади ее поперечного сечения (L²). Вес, однако, возрастает пропорционально объему организма (L¹). Поэтому животное, выросшее в два раза по сравнению с первоначальными размерами, должно иметь конечности, способные выдержать вес, увеличившийся в 8 раз. Если же оно вырастет в 4 раза, то на его конечности будет приходиться вес, в 64 раза превышающий первоначальный, и если форма костей при этом не изменится, то их дефинитивный скелет не сможет служить опорой для растущего тела. Впервые на это обратил внимание Галилей в своих «Трактатах» (которые он писал во время домашнего ареста в 1638 г.). Он усомнился в том, что кости крупных