Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ 295

Дж. В. Томпсон (J.V. Thompson), например, показал, что личинки морского желудя почти идентичны личинкам креветки и поэтому относил морских желудей к членистоногим, а не к моллюскам (рис. 23.1; Winsor. 1969). Дарвин как специалист по таксономии морских желудей очень высоко оценил это открытие: «Даже прославленный Кювье не заметил, что морская уточка – ракообразное, но одного взгляда на личинку достаточно, чтобы в этом не осталось никаких сомнений». Эволюционная интерпретация Дарвином законов фон Бэра привела к созданию парадигмы, которой ученые следовали на протяжении многих десятилетий: родственные связи между группами могут быть выявлены при обнаружении общих личиночных форм. Вскоре сходное открытие сделал А. О. Ковалевский (1871), о чем написал Дарвин в «Происхождении человека». Ковалевский обнаружил, что у личинок оболочников имеется хорда, а по закладке и развитию нервной трубки и других органов они очень сходны с примитивным хордовым ланцетником Это позволило разрешить еще одну таксономическую загадку: оболочники (которых обычно, так же как

Рис. 23.1. Науплиусы (личинки): А – морской уточки Tetraclita (вид с брюшной стороны) и Б – креветки Penaneus (вид со спинной стороны). Личинки этих ракообразных очень сходны на ранних стадиях развития, но в дальнейшем они сильно дивергируют. (По Muller, 1864.)

и морских уточек, относили к моллюскам) заняли свое место среди хордовых. Дарвин обратил также внимание на то, что у зародышей иногда имеются структуры, ненужные взрослой форме, но указывающие на их родственные связи с другими животными. Он обратил внимание на наличие глаз у зародышей кротов, рудиментов таза – у зародышей змей и зубов – у зародышей беззубых китов. Ранее в этой книге было отмечено, что у зародышей млекопитающих образуется рудиментарный желточный мешок, снабженный кровеносными сосудами, и что по характеру морфогенетических движений они сходны с птицами и рептилиями, развитие которых происходит внутри этого мешка.

Дарвин утверждал также, что адаптации, которые отклоняются от «типа» и дают организму возможность выжить в его особой среде, появляются на поздних стадиях эмбрионального развития. Он отмечает, что различия между видами и родами возникают, как это предсказывают законы фон Бэра, лишь на поздних стадиях развития и, чтобы убедиться в этом, он даже усыплял с помощью хлороформа голубей (очень неохотно). Таким образом, Дарвин различал два подхода к «происхождению с модификацией»: можно делать упор на общее происхождение, указывая на гомологии у зародышей двух или нескольких групп животных, или выдвигать на первый план модификации, показывая, как изменилось развитие, с тем чтобы могли возникнуть структуры, дававшие животным возможность адаптироваться к тем или иным условиям среды.

Дарвин не пытался строить полные филогении, основанные на эмбриологических данных, но его работы побудили к этому многих его современников. Одним из первых ученых, оценивших эволюционное значение исследований фон Бэра, был Илья Мечников. Мечников понимал, что в основе эволюции лежат не модификации взрослых организмов, а модификации эмбриональных стадий. В 1891 г. он писал:

«Человек появился в результате одностороннего, но не общего совершенствования, и он близок не столько к взрослым человекообразным обезьянам, сколько к их неравномерно развитым плодам. С чисто естественноисторической точки зрения можно было бы рассматривать человека как обезьяньего «монстра» с непомерно развитыми мозгом, лицевой частью головы и руками».

Таким образом, эволюция организмов происходит в результате изменения их эмбрионального развития.