Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

260 ГЛАВА 22

Рис. 22.2. Миграция первичных половых клеток у лягушки. На фазово-контрастной микрофотографии среза стенки тела и дорсального мезентерия зародыша Xenopus видны две крупные первичные половые клетки (указаны стрелками), мигрирующие вдоль дорсального мезентерия. (Из Heasman et al., 1977, фотография с любезного разрешения этих авторов.)

nopus движутся из энтодермы кишки в дорсальный мезентерий, соединяющий кишку с областью формирования мезодермальных органов. Они мигрируют по этой ткани, пока не достигнут развивающейся гонады (рис. 22.2). ППК Xenopus передвигаются, выпуская единственную филоподию. в которую устремляется поток содержащей желток цитоплазмы. Весьма вероятно, что в этой миграции важную роль играет контактное ориентирование, так как клетки, по которым перемещаются ППК, ориентированы в направлении их миграции (Wylie et al., 1979). Кроме того, адгезию и миграцию ППК можно ингибировать, обработав мезентерий антителами против фибронектина Xenopus (Heasman el al., 1981). Таким образом, можно полагать, что у этих лягушек путь, по которому мигрируют половые клетки, выстлан внеклеточным матриксом, содержащим фибронектин: волокна этого матрикса ориентированы определенным образом, направляя клеточную миграцию. По ее окончании волокна утрачивают свою полярность ¹.

В специфической миграции первичных половых клеток важную роль играют и внутриклеточные факторы. Если вегетативную половую плазму яиц лягушки облучить ультрафиолетовым светом (который разрушает РНК и дисульфидные связи белков), то миграция ППК в половой гребень ингибируется или существенно замедляется (Smith, 1966; Zust, Dixon, 1977; Ikenishi, Kotani, 1979).

Первичные половые клетки хвостатых амфибий (саламандр) имеют иное происхождение; его удалось проследить с помощью реципрокных трансплантаций до областей мезодермы, подворачивающихся через вентролатеральные губы бластопора. Помимо этого, яйца саламандр, по-видимому, вообще не содержат особой «зародышевой плазмы». Скорее всего взаимодействия дорсальных энтодермальных клеток с клетками анимального полушария создают условия, необходимые для формирования половых клеток именно в той области, которая подворачивается через вентролатеральные губы (Sutasurya, Nieuwkoop, 1974). Таким образом ППК у саламандр уже оказываются в мезодерме и им не нужно искать пути в гонаду.

Миграция половых клеток у млекопитающих

У млекопитающих первичные половые клетки мигрируют по пути, очень сходному с тем, что наблюдается у бесхвостых амфибий. Наиболее существенный прорыв в изучении путей миграции первичных половых клеток у млекопитающих произошел благодаря работам Бакстера (Baxter, 1952), который продемонстрировал, что ППК млекопитающих в больших количествах содержат щелочную фосфатазу. Реакция на присутствие этого фермента позволила отличать ППК от остальных клеток. Путь миграции ППК млекопитающих представлен на рис. 22.3. ППК мыши впервые можно увидеть в аллантоисе 7,5-суточного зародыша (Chiquoine, 1954; Mintz, 1957). Вскоре после этого они видны в основании аллантоиса и в прилегающем желточном мешке (рве. 22.4). К этому времени они уже разделились на две популяции, которые будут мигрировать либо в правую, либо в левую гонады. После этого ППК перемещаются каудально от желточного мешка через новообразованную заднюю кишку и затем вверх по дорсальному мезентерию в половой гребень (рис. 22.4,5). Большая часть ППК достигает развивающейся гонады к одиннадцатому дню после оплодотворения. В процессе миграция клетки делятся, так что вместо исходной популяции в 10-100 клеток в гонаде к 12-му дню оказывается до 2500–5000 ППК. Как и ППК Xenopus, ППК млекопитающих тесно связаны с клетками, по которым они мигрируют. По поверхностям подстилающих клеток ППК млекопитающих передви-

¹ Это справедливо не для всех бесхвостых амфибий. Так, у лягушки Rana pipiens половые клетки следуют по тому же пути, но скорее пассивно переносятся в гонаду, чем достигают ее благодаря своей активной миграции (Subtelny, Penkala, 1984).