Каскады межклеточных взаимодействий. Индукция хрусталика

Ближние клеточные взаимодействия лежат в основе механизма, обеспечивающего координированное развитие органов, поскольку отвечающая ткань также может стать индуцирующей тканью. В каскаде индукций, приводящих к образованию глаза (рис. 8.24). хорда индуцирует возникновение нервной трубки: выпячивание нервной трубки – глазной пузырь – в результате контакта с эктодермой инструктирует ее клетки к превращению в хрусталик. В свою очередь хрусталик инструктирует образование роговицы в эпидермисе, который располагается непосредственно над ним.

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

БЛИЖНИЕ ТКАНЕВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ 53

Рис. 16.1. Утрата цитоскелетного белка теми эктодермальными клетками куриного зародыша, которые изменяют свою форму во время нейруляции. А. Поперечный срез эпибласта и гипобласта однодневного куриного зародыша, окрашенного флуоресцирующими антителами к специфическому белку этих клеток – цитокератину. Б. Утрата этого белка клетками, которые образуют нервную пластинку. (Из Grunwald et al., 1990; фотографии с любезного разрешения этих авторов.)

У многих видов формирование хрусталика происходит лишь после того, как эктодерма приходит в контакт с глазным пузырем (рис. 16.2) (Harrison, 1920; Spemann, 1938). Имеются, однако, виды, в том числе некоторые амфибии, у которых индуктором хрусталика может быть не только глазной пузырь (рис. 16.3). Якобсон (Jacobson, 1966) связал индукцию хрусталика у амфибий с рядом тканей, которые контактируют с головной эктодермой по мере ее дифференцировки. Во время гаструляции презумптивная эктодерма хрусталика сначала располагается над энтодермальной тканью развивающейся глотки, а затем перемещается над областью мезодермальных клеток сердца. И только после нейруляции с презумптивными клетками хрусталика вступает в контакт глазной пузырь. Якобсон предположил, что каждая из этих тканей в индукции хрусталика выполняет вспомогательную функцию. У одних видов порог для индукции хрусталика относительно низок, и в таких случаях достаточно контакта с энтодермой. У других видов порог высок, и в этих случаях должны быть активны все три индуктора.

Современные исследования, выполненные на Xenopus, не акцентируя внимания на роли мезодермы и энтодермы, подчеркивают важность передней части нервной пластинки в качестве индуктора эктодермы хрусталика. Эти эксперименты свидетельствуют о том, что презумптивная эктодерма хрусталика приобретает способность стать хрусталиком на очень ранних этапах развития (от поздней гаструлы до средней нейрулы) и что глазной пузырь только локализует дифференцировку этой уже автономной ткани. Другими словами, головная эктодерма сформирует хрусталики и без контакта с глазным бокалом, но последний необходим для полной дифференцировки хрусталика и его правильного расположения по отношению к остальному глазу. В соответствии с этой моделью (Sana et al., 1989; Henry, Grainger, 1990) процесс детерминации экто-

Рис. 16.2. Инструктивные взаимодействия тканей. Продольный срез головы обобщенного зародыша позвоночных, на котором представлена схема эксперимента, демонстрирующего инструктивное взаимодействие. В данном случае это – индукция глазным пузырем хрусталика в эктодерме головы. А. Нормальная индукция. Б. В отсутствие глазного пузыря хрусталик не формируется, В. Замена глазного пузыря другой тканью не вызывает индукции. Г. При контакте глазного пузыря с эктодермой головы в другой области головного отдела происходит индукция хрусталика в необычном месте. (По Wessells, 1977.)