Прогрессивное развитие корреляции

В тех случаях, когда в процессе эволюции морфология коренным образом перестраивается, необходимо выявить изменения в развитии, вызвавшие эту перестройку. Еще в 1872 г. Жорж Миварт (St. George Mivart) указывал, что простое изменение одной из структур данного организма не может вызвать крупных эволюционных изменений. Для этого должна измениться целая группа структур. Берг (Berg, 1960) назвала эти одновременно изменяющиеся созвездия признаков «корреляционными плеядами». Механизм, создающий возможность для таких изменений, получил название коррелированного развития и занимал важное место в эмбриологических исследованиях начала века. Шпеман (Spe-

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ 311

mann, 1901) написал большую работу на эту тему, поскольку она имела прямое отношение к его исследованиям по образованию хрусталика. Хрусталик, как утверждал Шпеман, развивается лишь при индуцирующем воздействии со стороны других тканей (таких, как глазной пузырь), формирующих структуры глаза. Аналогичным образом хрящ определяет расположение мышц, а мышцы – расположение нервных волокон. Томсон (Thomson, 1988) использовал эту концепцию для того, чтобы объяснить, как одна часть данного организма может измениться, не нарушая при этом координированности его строения в целом: если какая-либо структура изменяется, то она индуцирует одновременное изменение других структур. В этом и заключается принцип прогрессивного развития корреляции.

Одним из лучших примеров такого прогрессивного развития корреляции служит формирование нижней челюсти у позвоночных (см. обзор Gould, 1990). У первых позвоночных челюстей не было. С образованием хрящевых элементов, поддерживающих жаберные щели, первая пара этих элементов, по-видимому, окружив рот, образовала челюсти. Имеются убедительные данные, свидетельствующие о том, что челюстная дуга представляет собой модифицированные хрящевые жаберные дуги. Во-первых, обе эти кости образуются из клеток нервного гребня, а не из мезодермальной ткани (как большая часть костей). Во-вторых, обе структуры состоят из верхних и нижних отделов, которые сочленяются друг с другом. В-третьих, челюстная мускулатура, по-видимому, гомологична мускулатуре жаберных дуг. Таким образом, первое преобразование первой жаберной дуги состояло в превращении жаберного аппарата в челюстной аппарат. Но на этом дело не закончилось.

У челюстноротых верхний отдел второй жаберной дуги превратился в подвесок. Этот элемент обычно причленяет челюстную дугу к мозговой коробке (рис. 23.15). Как было показано в гл. 5, у млекопитающих подвесок преобразуется в одну из

Рис. 23.15. Гомологичностъ челюстей и жаберных дуг в черепе палеозойской акулы Cobeledus aculentes. (По Zangerl, Williams, 1975.)

слуховых косточек, находящихся в среднем ухе. Но ведь у рыб подвесок не используется для восприятия звука. Каким же образом элемент, поддерживающий жабры, превратился в часть слухового аппарата? Когда рыбы вышли из воды на сушу, перед ними встала новая проблема – слышать в такой разреженной среде, как воздух. Подвесок прилегает к слуховой капсуле, а кость – превосходный материал для проведения звука. Таким образом, продолжая функционировать в качестве связующего элемента, подвесок начал также функционировать в качестве проводника звука (Clack, 1989). С изменением локомоции, строения челюсти и положения тела у наземных позвоночных мозговая коробка оказалась прочно соединенной с остальным черепом, и подвесок, утратив свою прежнюю роль, превратился в одну из слуховых косточек среднего уха – стремя.

Челюстные кости также претерпели изменения. Первая жаберная дуга превращается в челюстной аппарат. У амфибий, рептилий и птиц задняя часть хряща образует квадратную кость верхней челюсти и сочленовную кость нижней челюсти. Эти кости соединяются друг с другом, обеспечивая сочленение верхней и нижней челюстей. Однако у млекопитающих это сочленение происходит в другом месте (чешуйчатая и зубная кости), что «освобождает» квадратную и сочленовную кости и дает им возможность приобрести новые функции. Квадратная кость рептилий превратилась у млекопитающих в наковальню, а сочленовная в другую слуховую косточку – молоточек. Этот процесс был впервые описан Рейхертом (Reichert, 1837), когда он наблюдал на зародышах свиньи, что окостенение нижней челюсти происходит вокруг меккелева хряща, тогда как задняя часть меккелева хряща окостеневает, отделяется от остальной его части и входит в область среднего уха, превращаясь в молоточек (рис. 23.16).

Эти удивительные изменения в строении черепа в процессе эволюции от бесчелюстных до рыб, от рыб до амфибий и от рептилий до млекопитающих координировали с изменениями в строении челюстей, челюстной мускулатуры, в расположении и форме зубов и с модификациями черепного свода и уха (Kemp, 1982; Thomson, 1988). Поэтому создается впечатление, что какое-либо одно изменение может сопровождаться несколькими другими.