Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 89

фундировать и разрушаться или инактивироваться.) Согласно теоретическим расчетам (Crick, 1970), такие градиенты могут проявлять свое действие на относительно небольших расстояниях (менее 100 клеточных диаметров). Мы уже встречались с градиентными моделями при попытке объяснить формирование пространственной организации зародыша морского ежа (гл. 8).

Модель французского флага

Волперт (Wolpert, 1978) иллюстрировал возможное действие отдельного градиента, представив плоскую ткань в виде французского флага (рис. 17.1). Предположим, что источник морфогена располагается на левой границе синей полосы, а на другом конце флага – на правой границе красной полосы – находится место выведения морфогена. Таким образом, перед нами – градиент концентрации, причем на одном конце флага/ткани концентрация самая высокая, а на другом – самая низкая. Все клетки полипотентны, т. е. каждая может стать либо синей, либо белой, либо красной, и эта спецификация коррелирована с концентрацией морфогена. Клетки, получившие наибольшее количество морфогена, становятся синими. Однако существует порог концентрации морфогена, ниже которого клетки становятся белыми. При падении концентрации ниже следующего порога клетки становятся красными. Экстраполяция «модели французского флага»

Рис. 17.1. Объяснение действия градиента порционной информации на модели французского флага. А. В соответствии с моделью Волперта позиционная информация передастся посредством снижения концентрации растворимого морфогена по мере удаления от источника к стоку. т.е. области бесконечного разведения. Пороги, обозначенные слева, означают свойства клеток, позволяющие им интерпретировать градиент; например, при одном пороге морфогена клетка становится синей, при другом – белой и при третьем – красной. В результате формируется трехцветная структура (как на французском флаге). Б. Важная особенность модели состоит в том. что кусочек ткани, трансплантированный из одной области в другую, сохраняет свою идентичность, но дифференцируется в соответствии с новыми позиционными инструкциями Эту особенность схематически иллюстрируют «пересадки» участка флага одной страны на флаг другой. (По Wolpert, 1978.)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

90 ГЛАВА 17

представлена на рис. 17.1, Б. Кусочек ткани, трансплантированный из одной области в другую, сохраняет свою специфичность, но дифференцируется в соответствии со своим новым положением. Например, если вновь обратиться к эксперименту, обсуждавшемуся в гл. 16, фрагмент презумптивной кожи брюха гаструлы саламандры после пересадки в область презумптивной оральной эктодермы гаструлы лягушки даст структуры рта, но это будет не челюсть лягушки, а челюсть саламандры. Позиционная информация обладает специфичностью (рот, а не брюхо), но то, каким образом используют клетки эту информацию для своей дифференцировки (развитие балансёров, а не присосок), определяется наследственными свойствами клеток. В сходном эксперименте на зародышах дрозофилы группа клеток позднего имагинального диска ноги, в норме формирующая среднюю часть ноги, после трансплантации в центр диска антенны, клетки которого в норме дают концевую часть антенны, сформирует после выворачивания диска не дистальные структуры антенны, а коготки (концевую часть ноги). Спецификация положения (середина или конец) не связана с детерминацией клеточного типа (нога или антенна). Поэтому на модели Волперта реципрокные пересадки участков французского и американского флагов сохранят идентичность этих участков (т.е. французский или американский), но приобретут специфику (цвет) в соответствии со своей новой позиционной спецификацией.

Градиенты должны быть «прочитаны» клетками, и эта интерпретация градиентов не должна быть линейной. Возьмем, к примеру, серию экзаменационных оценок от 100 до 60. По одной схеме («линейное» чтение) ступень от 100 до 90 обозначается как А, от 80 до 89 – как Б, от 70 до 79 – как В, от 60 до 69 – как Г. По другой схеме (чтение «по кривой») ступень от 100 до 95 – A, от 95 до 85 –Б, от 84 до 70 – В и от 69 до 60 – Г. Помимо одноградиентной модели была предложена двухградиентная модель, при помощи которой ученые попытались объяснить образование рисунка, имитирующего глаз на крыльях бабочки (Nijhout, 1981). Один градиент представлен линейной диффузией морфогена. Второй градиент

Рис. 17.2. Градиентная модель позиционной информации, предложенная для объяснения образования узора на крыльях бабочки. А. Фотография пятна-глаза на крыле бабочки Morpho peleides. Б. Схема двухградиентной модели, с помощью которой можно объяснить формирование пятна-глаза. Трехмерная форма линейного градиента (т.е. равномерная химическая диффузия во всех направлениях) представляет собой конус (градиент Р), высота которого отражает концентрацию сигнала. Источник сигнала – вершина конуса, которая соответствует центру развивающегося пятна-глаза. Концентрация Q представляет собой уровень вещества, необходимый для достижения порога чувствительности для появления того или иного цвета в клетках крыла. Если чувствительность одинакова по всему крылу, то конус будет рассечен перпендикулярно, в результате чего образуется круглое пятно-глаз. А. У других видов, например у Smyrna blomfildia пятна-глаза имеют эллипсоидную форму. Г. Причиной образования подобного эллипсоидного рисунка может быть разница в направлениях градиента чувствительности Q. (По Nijhout, 1981.)