Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.3.doc ,БИР.doc
Скачиваний:
358
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
22.18 Mб
Скачать

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

БЛИЖНИЕ ТКАНЕВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ 59

зубы, напоминающие зубы этого типа млекопитающих (рис. 16.8). Клетки жаберных дуг куриного зародыша, не создававшие зубов почти 10 млн. лет, все еще хранят этот генетический потенциал, который может быть реализован при наличии соответствующего индуктора.

Рис. 16.8. «Куриный зуб», сформировавшийся в результате совмещения глоточного эпителия цыпленка (презумптивная челюсть) с мезенхимой коренного зуба мыши (Из Kollar, Fisher, 1980; фотография с любезного разрешения E.J. Kollar.)

Дополнительные сведения и гипотезы: Развитие и макроэволюция

Эволюция не создает новшеств из ничего. Скорее она включает наследственные изменения в развитие существующих организмов. В результате отбора этих изменений часто происходит трансформация структуры, которая получает новую функцию. Биохимические различия между видами не служат причиной их дивергентных фенотипов: если небольшие изменения в генах, кодирующих белки, и дают организму селективное преимущество, то они не могут произвести птицу из рептилии или человека из примитивной обезьяны. Кстати, усредненный полипептид человека более чем на 99% идентичен таковому шимпанзе (King, Wilson, 1975).

Общеприняты представления (Goldschmidt, 1933; Jacob, 1977) о том. что крупные эволюционные изменения происходят в результате мутаций в регуляторных генах. Небольшие изменения в числе клеточных делений или в их расположении могут изменить время развития органа, его морфологию или положение в зародыше. Способность отвечающей клетки продуцировать определенный белок в результате сигнала от индуцирующей ткани также может изменить характер развития (Ohno, 1970). Если это так, то можно предположить появление «мутантов развития», когда особь данного вида в каком-то отношении представляет своих эволюционных предшественников. Такие мутации были обнаружены. У большинства птиц все пальцы включены в кости крыла и когти на концах крыла отсутствуют. Однако Archaeopteryx, первая из известных птиц, сохраняет на конце крыла три рептилийных коготка. У домашних кур простая менделевская доминантная мутация Ametopodia вызывает реверсию крыльев, снабженных на концах когтями (Cole, 1967). В гл. 18 мы обсудим мутации у мух, вызывающие изменения характера сегментации по типу сегментации у других членистоногих.

У иглокожих, таких, как морская звезда, закладка пятилучевой симметрии органов и «рук» происходит в результате взаимодействия гидроцеля с покрывающим его эпидермисом (Czihak, 1971). Гидроцель – часть полости тела, развивающаяся в гидроваскулярную систему, образует пять выпячиваний, каждое из которых индуцирует формирование руки (или, у морских ежей, амбулакральной области) (рис. 16.9). Если разные виды морских ежей сохраняют пятилучевую симметрию, то морские звезды оказываются более изобретательными. Гидроцель шестилучевой морской звезды Leptasterias hexactis образует сначала пять выпячиваний, а чуть позже и шестое. Сходным образом, девять карманов гидроцеля обусловливают пространственную организацию у видов девятилучевых звезд (Gemmill, 1912). У слепых пещерных саламандр не происходит