Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

266 ГЛАВА 22

Рис. 22.10. Гипотеза Сена и Гилберта, объясняющая спаривание гомологичных хромосом в мейозе. А. Четыре нити ДНК могут образовать устойчивые тетрады с помощью водородных связей между четырьмя гуанозиновыми остатками. Б. Схема таких стабилизированных комплексов, где серыми прямоугольниками показаны области гуанозиновых тетрад. В области этих тетрад нормальные водородные связи между комплементарными нитями разорваны. В. Схематическое изображение четырех связанных хроматид на ядерной оболочке. (По Sen, Gilbert, 1988.)

Механизм синапсиса неизвестен. Согласно одной из гипотез, некоторые участки ДНК в процессе премейотической S-фазы могут не реплицироваться, и хромосомы в этих участках останутся спаренными благодаря комплементарным парам оснований. Именно такие последовательности были обнаружены у лилии (Hotta et al., 1984), где определенные одноцепочечные участки ДНК сохраняются при формировании синаптонемального комплекса и исчезают только при его разборке. Эта дифференциально реплицирующаяся ДНК богата гуанозином и цитозином; подобное явление поздней репликации не встречается ни до, ни после этого периода созревания половых клеток, не встречается оно и в каких-либо соматических клетках. На основе этих наблюдений Сен и Балтимор, расширив исследования, предложили модель, в которой мейотические хроматиды удерживаются вместе благодаря таким реплицирующимся с опозданием участкам спирали ДНК. Наблюдая за миграцией некоторых фрагментов ДНК в геле, Сен и Балтимор пришли к выводу о том, что богатые гуанозином последовательности при физиологических условиях замыкаются на себя с образованием четырехцепочечных структур. Химический анализ показал, что эти последовательности параллельны друг другу, а не антипараллельны, как в нормальной двойной спирали. Формирование таких четырехцепочечных параллельных витков оказывается возможным благодаря сильным водородным связям между гуанозинами (рис. 22.10). В соответствии с моделью Сена и Балтимора подобные богатые гуанозином участки в области теломер смогли бы удерживать вместе гомологичные хромосомы у ядерной оболочки (в месте, где часто наблюдается инициация синапсиса). После соединения в области теломер «пристегивание» (как в застежке «молния») гомологичных хроматид сопровождается спариванием внутренних богатых гуанозином участков. Доступность последних объясняется локальным раскручиванием в тех случаях, когда многочисленные гуанозиновые остатки оказываются на одной нити спирали. Эта области действуют как движок в застежке «молния» Таким образом, взаимодействие четырех двойных спиралей в мейозе может быть вызвано взаимодействием богатых гуанозином участков всех четырех нитей.

Дополнительные сведения и гипотезы: Важные решения: митоз –мейоз и спермий – яйцо

У многих видов половые клетки, мигрирующие в гонаду, бипотенциалъны, т.е. могут дифференцироваться как в спермии, так и в яйцо в зависимости от своего окружения в гонаде. Если яичники саламандр трансформированы в семенники (в результате пересадки зрелого семенника самке), то заселившие их половые клетки прекращают свою оогенную дифференцировку и начинают развиваться как спермии (Burns, 1930; Humphrey, 1931). Показано также (Inoue, Hiroyoshi, 1986; McLaren, 1983), что у комнатной мухи и у мыши гонады могут направлять дифференцировку половых клеток.

Какие гены участвуют в явлении «трансдетерминации»? Для изучения этого вопроса в наибольшей