Метаморфоз. Гормональная реактивация развития

Поскольку гормоны способны оказывать свое действие в очень малых дозах, выделить их из зародышей чрезвычайно сложно. Поэтому наиболее корректный способ изучения гормонального контроля связан с регуляцией одного из типов развития – развития с метаморфозом.

Животные многих видов в своем развитии проходят личиночную стадию, которая весьма значительно отличается от взрослого организма. Очень часто личиночные формы специализированы для выполнения определенных функций, таких, как рост или расселение. Например, плутеус – личинка морского ежа – переносится на различные расстояния морскими течениями, тогда как взрослый морской еж ведет практически неподвижный образ жизни. Гусеницы бабочек специализированы для питания, а взрослые формы приспособлены для полета и размножения и часто лишены ротовых частей, необходимых для потребления пищи. Разделение функций между личинкой и взрослым животным в ряде случаев оказывается исключительно четким (Wald, 1981). Личинки поденок, вылупившиеся из яиц, развиваются несколько месяцев, а полностью сформированные крылатые насекомые живут всего лишь один день, в течение которого они должны спариться, прежде чем погибнут.

Как и следует ожидать, личинки и взрослые животные часто населяют различные местообитания, следовательно и действие на них естественного отбора также различно. Взрослая бабочка вице-король имитирует несъедобную бабочку-данаиду, но ее гусеница совершенно не похожа на красивую гусеницу данаид, она скорее напоминает птичий помет (Begon et al., 1986).

Реактивация процессов развития при метаморфозе обусловливается специфическими гормонами, при этом изменяется весь организм, переходя к новому способу существования. Эти изменения затрагивают не только форму. Так, у головастиков амфибий во время метаморфоза происходит созревание печеночных ферментов, гемоглобина, зрительных пигментов, а также перестройка нервной, пищеварительной и репродуктивной систем. Таким образом, метаморфоз – это период драматических событий в развитии, захватывающих весь организм.

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

162 ГЛАВА 19

В этой главе мы сосредоточим внимание на трех примерах реактивации развития под действием гормонов – это метаморфоз у амфибий, метаморфоз у насекомых и развитие молочной железы у мыши.

Метаморфоз у амфибий Феномен метаморфоза у амфибий

У амфибий метаморфоз обычно связан с изменениями, обусловливающими переход водного организма к жизни на суше. У хвостатых амфибий эти изменения включают резорбцию хвостового плавника, наружных жабер и изменения в строении кожи. Метаморфоз бесхвостых амфибий (лягушек и жаб) более значителен – изменения затрагивают почти каждый орган животного (табл. 19.1). Особенно наглядны изменения формы (рис. 19.1). Регрессии подвергаются не только хвост головастика и его наружные жабры, но и роговые зубы. В то же самое время развиваются конечности и кожные железы. Пока дифференцируются передние и задние конечности, локомоция осуществляется с помощью хвостового плавника. Роговые зубы, которыми головастик соскабливает растительные обрастания подводных предметов, исчезают по мере того как рот и челюсти приобретают новую форму и развиваются мышцы языка. Тем временем удлиненный пищеварительный тракт травоядного головастика укорачивается в соответствии с рационом плотоядной взрослой лягушки. Исчезают жабры и подвергаются регрессии жаберные дуги. Увеличиваются легкие, развиваются мышцы и хрящевые структуры, обеспечивающие нагнетание воздуха в легкие и изгнание его из легких. Изменяются органы чувств – система боковой линии головастика исчезает, но прогрессирует дифференцировка глаз и органа слуха. Развивается среднее ухо и барабанная перепонка, столь характерная для

Рис. 19.1. Последовательность событий при метаморфозе лягушки Rana pipiens. А. Преметаморфный головастик. Б. Прометаморфный головастик: заметен рост задних конечностей. В. С появлением передних конечностей метаморфоз вступает в решающую стадию (климакс). Г, Д. Климаксные стадии.

Таблица 19.1. Основные изменения, происходящие в процессе метаморфоза у бесхвостых амфибий
Система органов	Личинка	Взрослое животное
Локомоторная	Водная; хвостовые плавники	Наземное; бесхвостое четвероногое
Дыхательная	Жабры, кожа, легкие; личиночные гемоглобины	Кожа, легкие; гемоглобины взрослого животного
Кровеносная	Дуги аорты; аорта; передняя, задняя и общая кардинальные (кювьеров проток) вены	Каротидная дуга; системная дуга: яремные вены
Пищеварительная	Вегетарианская: длинный спиральный кишечник. кишечные симбионты; небольшой рот, роговые челюсти, губные зубы	Плотоядная: короткий кишечник, протеазы; большой рот, длинный язык
Нервная, органы чувств	Отсутствие мигательной перепонки, порфиропсин; система органов боковой линии и нейроны Маутнера	Развитие глазных мышц, мигательная перепонка, родопсин, утрата системы органов боковой линия и дегенерация нейронов Маутнера; барабанная перепонка
Выделительная	Мезонефрос; главным образом аммиак, немного мочевины (аммониотелия)	Мезонефрос; главным образом мочевина, высокая активность ферментов цикла орнитин-мочевины (уротелия)
Из Turner, Bagnara, 1976