Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

РОСТ И ОНКОГЕНЕЗ 199

Рис 20.8. Экземпляры манящего краба Uca pugnax. Аллометрический рост претерпевает лишь одна из клешней самца. У самок (не показано) обе клешня характеризуются изометрическим ростом.	Рис. 20.9. Аллометрическое соотношение между размерами головы и туловища у муравья Pheidole instabilis. Обратите внимание, что величины по осям графика отложены в логарифмическом масштабе. (По Raff, Kaufman, 1983.)

нильный гормон. Известно, что именно ювенильный гормон играет важную роль в определении самки, которая в колониях муравьев и пчел станет маткой. Показано также (Wheeler, Nijhout, 1981), что тот же самый гормон определит, разовьется ли из личинки «солдат» или малая рабочая особь. Личинка рабочего муравья Pheidole bicarinata от вылупления до метаморфоза претерпевает три личиночные линьки. Последняя третья линька наступает у личинок, достигающих в длину 0,6 мм. У большинства таких личинок линька, после которой наступает окукливание, происходит по достижении ими длины 1,3 мм. Их метаморфоз завершается образованием малых рабочих особей. Однако небольшая часть личинок третьего возраста находится на более питательной диете. Эти личинки в течение 15 сут после своей последней линьки не приступают к метаморфозу, увеличиваясь в размерах до 1,8 мм. Им предстоит стать солдатами. Воздействуя на личинок аналогами ювенильного гормона прежде, чем они достигнут в длину 1,3 мм, удалось искусственно увеличить продолжительность третьей возрастной стадии. После воздействия гормоном личинки продолжали расти, а затем превращались в солдат. Из этого был сделан вывод, что диета, богатая питательными веществами, повышает у личинок солдат уровень ювенильного гормона, и линька, ведущая к куколке, не происходит, пока ювенильный гормон не будет выведен из личиночной кровеносной системы. У личинок, получающих усиленное питание, для этого потребуется более 6 сут, в течение которых личинки будут продолжать расти. При метаморфозе таких личинок в результате аллометрического роста формируются мощные челюсти, характерные для рабочих особей-солдат.

Аллометрический рост наблюдается также у высших животных. У павианов скорость роста челюстей и других лицевых структур почти в 4,25 раза превышает скорость роста черепа (рис. 20.10). Более выступающее вперед лицо павиана-самца – это просто следствие того, что он крупнее самки. Сход-

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

200 ГЛАВА 20

	Рис. 20.10. Аллометрический рост головы павиана. Черепа особей разного возраста свидетельствуют о необычайном увеличении лицевых структур по сравнению с мозговой коробкой. (По Huxley, 1931)
	Рис. 20.11. Положительная аллометрия рогов по отношению к черепу у Megalocerus giganteus. Скелет «ирландского оленя» (рядом для сравнения стоит человек). Гоулд считает, что, судя по положению этих рогов, они выполняли скорее декоративную функцию, а не служили для защиты или нападения. (Из Gould, 1974)

ный пример аллометрии демонстрируют ископаемые остатки самого величественного из оленей. Megalocerus giganteus, так называемого ирландского оленя. Этот гигантский олень имел в высоту более 3 м (рис. 20.11): он обитал в Европе до похолодания климата, около 11 000 лет тому назад. Гоулд (Gould, 1974), проанализировав 74 ископаемых черепа и рогов (простиравшихся почти на 3,5 м) этого вида, выявил положительную аллометрию для рогов, которые росли в 2,5 раза быстрее, чем череп.