Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.3.doc ,БИР.doc
Скачиваний:
359
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
22.18 Mб
Скачать

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ГЕНЕТИКА ФОРМИРОВАНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 141

Рис. 18.12. Последовательное выделение компартментов в крыловом имагинальном диске 2-го грудного сегмента. Мезоторакальную кутикулу формируют передний и задний поликлоны, инициальные клетки которых дивергируют на стадии бластодермы. Сегрегация дорсального (крылового) и вентрального (ножного) компартментов происходит в течение первых десяти часов развития. Крыловой и ножной диски теперь топографически отделены друг от друга, но в каждом из них сохранена первоначальная граница переднего и заднего компартмента. Последующая компартментализация делит имагинальный диск на дорсальный и вентральный компартменты, каждый из которых формирует поликлоны центральной (крыловой) и периферической (нотумной) части имагинального торакса. (По Morata, Lawrence, 1977.)

которого совпадает с границей компартмента. Следовательно, клетки получают сигнал (пока неизвестной природы), инструктирующий их о пространственном расположении.

До сих пор ничего не известно о том, как возникают границы компартментов, однако, судя по некоторым данным, формирование одной из самых протяженных границ в крыловом диске коррелирует с появлением на поверхности клеток определенных гликопротеинов. Дорсовентральная компартментализация крыловых дисков происходит у личинки третьего возраста. В это время на поверхности дорсальных и вентральных клеток происходит дифференциальная экспрессия определенных веществ (рис. 18.14) (Brower et al., 1985).

Формирование границ компартментов сопряжено с коммуникационными особенностями пограничных клеток. Это установлено с помощью инъекции низкомолекулярного флуоресцирующего красителя (желтого люцифера) в группы клеток имагинального диска. Краситель способен мигрировать от клетки к клетке через щелевые контакты. Уэйр и Ло

Рис. 18.13. Границы компартментов крылового диска. Слева. Границы компартментов на карте презумптивных зачатков крылового имагинального диска. Линия 1 разделяет передний и задний компартменты; линия 2 – дорсальную и вентральную части крыловой пластинки; линия 3 отделяет латеральную часть торакса от дорсальной (шарнирной) части крыла (линия 3а) и нотумную часть крыловой пластинки от собственно крыла (линия 3b); линия 4 делит нотум на скутеллярную и скутумную области (линия 4а); полагают, что в латеральной части груди располагается другая линия - линия 4; линия 5 отделяет свободную поверхность крыла от его шарнирной части; Справа. Проекция границ компартментов на имагинальное крыло. Область, покрытая точками, соответствует большому клону генетически маркированных клеток, задний край которого проходит по переднезадней границе, не пересекая ее. (По Lawrence, Morata, 1976.)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

142_____________ ГЛАВА 18

Рис. 18.14. Фрагмент крылового имагинального диска личинки позднего (3-го) возраста, окрашенного флуоресцирующими моноклональными антителами. А. PS1-антиген обнаружен на поверхности клеток дорсальной (нижней) части диска, а антиген PS2 {Б) – на вентральной (верхней) поверхности. В обоих случаях полоска более низкой интенсивности свечения разделяет передний (левый) и задний (правый) компартменты имагинального диска. (По Brower et al., 1985; фотографии с любезного разрешения D. Brower.)

(Weir, Lo, 1982) установили, что первоначальная локализация распространяющегося красителя совпадает с передним и задним компартментами (рис. 18.15). Позже краситель концентрируется в небольших группах клеток, располагающихся вдоль формирующихся границ других компартментов.

Рис. 18.15. Л. Фазовоконтрастная микрофотография имагинального крылового диска дрозофилы, в нотумную часть которого инъецирован люцифер желтый (место инъекции отмечено стрелкой). Б. Флуоресценция клеток диска через 52 мин после инъекции. Краситель перемещается по клеткам проспективного нотума в переднюю часть крыла. Перемещение в заднюю половину диска ограничено. (Из Weir, Lo, 1982; фотографии с любезного разрешения С. Lo.)

Таким образом, ограничение коммуникации между клетками щелевыми контактами, по-видимому, играет какую-то роль в формировании или поддержании границ между компартментами.