Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

168 ГЛАВА 19

Рис 19.9. Миграция глаз и связанные с ней изменения в нервной системе при метаморфозе головастика Xenopus laevis. Глаза у головастика расположены по бокам головы, поэтому у него создается относительно небольшое поле бинокулярного зрения. В ходе метаморфоза глаза перемещаются в дорсальном и ростральном направлениях, обеспечивая увеличенное поле бинокулярного зрения лягушки. Ниже изображений метаморфизирующих головастиков показаны срезы через зрительную область мозга. По зрительным нейронам пероксидаза хрена перемещается на контрлатеральную (противолежащую) сторону мозга (маленькая стрелка), но не попадает на ипсилатеральную. По мере того как метаморфоз прогрессирует, становятся видны и ипсилатералъные отростки, связанные с бинокулярным зрением (большая стрелка). (Из Hoskins, Grobstein, 1984; фотографии с любезного разрешения P.Grobstein.)

Оба процесса – как смещение глаз, так и дифференцировка новых нейронов, посылающих отростка ипсилатералъно, – гормонально регулируемые процессы. Другие нейроны также подвергаются фундаментальным изменениям. Некоторые нервные клетки, например клетки, иннервирующие мышцы хвоста головастика, погибают (Forehand, Farel, 1982). Полагают, что причиной гибели этих нейронов служит не разрушение окружающей ткани, а их непосредственная реакция на действие тиреоидных гормонов. Другие нейроны, например некоторые двигательные нейроны челюсти головастика, переключаются с иннервирования личиночной мускулатуры на иннервирование соответствующей взрослой (Alley, Barnes, 1983). Ряд нейронов, например нейроны, иннервирующие язык (новообразования мышц у личинки не наблюдаются), остаются покоящимися на стадии головастика и начинают формировать связи только при метаморфозе (Grobstein, 1987). Мозг также подвергается изменениям во время метаморфоза. Таким образом, нервная система у бесхвостых амфибий в процессе метаморфоза подвергается естественной реконструкции. Одни нейроны гибнут, другие образуются, третьи меняют свою специфичность. Так организм адаптируется к новым условиям обитания.

Молекулярный механизм ответа на тиреоидные гормоны при метаморфозе

Тиреоидные гормоны могут вызывать разрушение существующей ткани или изменение ее функций в соответствии с переходом к взрослому состоянию. Так, клетки печени головастика при метаморфозе не разрушаются и не замещаются новыми, однако строение существующих печеночных клеток изменяется. Эти изменения сопровождаются значительным возрастанием синтеза рРНК, мРНК, а скорость синтеза белка после стимуляция тиреоидным гормоном в течение 4 ч возрастает почти в 100 раз (Cohen et al., 1978). Многие из новосинтезированных мРНК понадобятся для кодирования функций печени у взрослой лягушки.

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НА РАССТОЯНИИ _____________ 169

Рис. 19.10. Молекулярный синтез в клетках печени Rana catesbeiana после воздействия на головастиков трийодтиронином. Сначала наблюдается увеличение синтеза ядерной, затем цитоплазматической РНК, а после этого возрастает синтез специфических белков печени, связанных главным образом с циклом мочевины. (Из Graham, Wareing, 1976.)

Рис. 19.11. Роль новой транскрипции во время метаморфоза. А. Головастик Хепоpus laevis в начале метаморфозного климакса. Б. Нормальный головастик 7 сут спустя. В. Головастик на той же стадии развития, что и на рис. Б, но после инъекции одной дозы актиномицина D, которая была сделана головастику, находящемуся на той же стадии развития, что и головастик А. (Из Weber, 1967.)