Дополнительные сведения и гипотезы: Конец детства; сигнал к началу метаморфоза

В 1880 г. к Уильяму Кейту Бруксу, эмбриологу из Университета Джона Гопкинса (консультировавшему диссертации Т. Моргана, Э. В. Вильсона, Р. Гаррисона и И. Г. Конклина), обратились с просьбой помочь промышленному разведению устриц в Чесапикском заливе, которое стало приходить в упадок. В течение десятилетий драгировка устриц из залива компенсировалась их воспроизводством. Однако в последнее время уловы стали уменьшаться с каждым годом. Требовалось установить и устранить причину. Экспериментируя с устрицами, Брукс обнаружил, что американские устрицы (в отличие от своих европейских сородичей) для метаморфоза нуждаются в твердом субстрате. В течение многих лет ловцы устриц выбрасывали раковины обратно в море, но в последние годы стали продавать их на цементные заводы. Решение Брукса было лаконичным: возвратить раковины в море. Популяция устриц отреагировала на это решение и в результате балтиморские причалы до сих пор торгуют их потомками.

Исследование Брукса привлекло внимание к очень важному обстоятельству. Личинки не могут приступить к метаморфозу в любых условиях. Почти всегда им требуется субстрат для оседания. Камерон и Хайнгарднер (Cameron, Hinegardner, 1974) обнаружили, что оседание плутеусов двух морских ежей, Arbacia punctulata и Lytechinus pictus, происходит только в сосудах, дно которых покрыто бактериальной пленкой. Бактерии служат источником фактора, индуцирующего оседание. Этот фактор способен проходить через мембрану, задерживающую вещества с молекулярной массой более 5 000 дальтон. В чис-

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

182 ГЛАВА 19

том аквариуме плутеусы могут плавать более двух месяцев, а затем погибают (Hinegardner, 1969). Для оседания личинок разных иглокожих требуются различные условия.

Взрослый морской еж Dendraster excentricus помогает своим личинкам приступать к метаморфозу, выделяя в песок какое-то вещество (возможно, пептид с молекулярной массой менее 10 000 дальтон). Это вещество привлекает личинок D. excentricus и индуцирует их метаморфоз. Поэтому личинки Dendraster имеют тенденцию скапливаться внутри или вблизи колонии этих морских ежей; в результате плотность их на некоторых участках морского дна достигает нескольких сотен особей на 1 м², тогда как соседние участки оказываются незаселенными. Была высказана гипотеза (Highsmith, 1982), что взрослые морские ежи в таких скоплениях способствуют выживанию отдельных особей, защищая метаморфизирующих личинок Dendraster от хищных ракообразных.

Естественно, что успешнее будут выживать те особи, метаморфоз которых индуцируется в условиях лучшей защиты от врагов или вблизи потенциального источника пищи. Для оседающей личинки будет крайне невыгодно осесть там. где для нее нет пищи, особенно если взрослая форма этого животного ведет практически сидячий образ жизни. Специфических условий для оседания требуют личинки различных моллюсков (табл. 19.4). У большинства голожаберных моллюсков сигналом для наступления метаморфоза служит пища взрослых особей (которая у разных видов различна). В некоторых случаях выделены и идентифицированы растворимые компоненты добычи, индуцирующие метаморфоз (Hadfield, 1977). Оседание личинки корабельного червя Teredo navalis индуцируют вещества, выделяемые древесиной; растворимый материал, вымываемый из раковин устриц, вызывает оседание их личинок.

У насекомых основную роль в инициации метаморфоза играют размеры личинки. Так, гусеница табачного бражника не приступит к метаморфозу до тех пор, пока ее масса не достигнет 3 г, в некоторых случаях ей понадобятся для этого дополнительные личиночные линьки (Safranek, Williams, 1984). Вероятно, по достижении нужной стадии мозг выделяет вещество, ингибирующее секрецию ювенильного гормона (Bhaskaran et al., 1980). У пчел размеры личинки-самки, приступающей к метаморфозной линьке, детерминируют судьбу организма, т. е. будет ли особь рабочей пчелой или маткой. У личинки, питающейся обогащенным питательными веществами «маточным молочком», сохраняется активность corpora allata в течение последней возрастной стадии. Ювенильный гормон, секретируемый этим органом, задерживает окукливание, создавая таким образом условия для дополнительного роста, а у некоторых видов – и большей анатомической специализации развивающейся пчелы (Plowright, Pendrel, 1977; Brian, 1980).

Таблица 19.4. Специфика субстратов для оседания личинок моллюсков