Логарифмическая спираль

Рост животного в ограниченном пространстве, например в раковине, в простейшем случае представляет собой расширение и удлинение в одном и том же отношении в течение всей жизни этого животного. В результате такого роста формируется либо конус, либо логарифмическая спираль. По определению Томпсона (Thompson, 1942), такой спиралью является «любая кривая, исходящая из фиксированной точки ... таким образом, что отрезки ее дуги, расположенные между двумя любыми радиусами под данным углом друг к другу, всегда подобны». Иллюстрацией служат рис. 20.2 и 20.3. Логарифмическая спираль может увеличиваться сколь угодно долго, но при этом она никогда не изменит своей формы. Небольшая логарифмическая спираль имеет те же пропорции, что и большая, если сохраняется первоначальный угол. Уравнение для такой спирали имеет вид r = a^θ .

Подобный тип роста характерен для животных, способных расти лишь с одного конца. Примером могут служить раковины, рога и когти. (Ногти у человека загибаются, если вырастут слишком длинными; передние зубы грызунов могли бы задушить животное, заворачиваясь назад, если бы не

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

РОСТ И ОНКОГЕНЕЗ 195

Рис. 20.2. Логарифмическая спираль. А. Логарифмическая спираль, образованная линией, пересекающей равномерно расположенные радиусы под одним и тем же углом α. Б. Декартов анализ логарифмической спирали, показывающий, что если растущая кривая пересекает радиус-вектор под одинаковым углом в, то эта кривая может расти постоянно, не меняя своей формы. (По Thompson, 1942.)

Рис. 20.3. Характер роста логарифмической спирали. Раковина наутилуса и бараний рог иллюстрируют рост логарифмической спирали. Раковина наутилуса {внизу) представлена в виде поперечного среза. Рост спирали бараньего рога происходит в двух плоскостях. Основание этих объектов представляет собой треугольник, ни одна из трех сторон которого не растет с одинаковой скоростью. В результате рог растет одновременно назад и наружу, при этом каждое его кольцо отражает продолжительность роста.

снашивались от постоянного жевания.) По выражению Томпсона, «эта удивительная способность увеличения размеров путем терминального роста при сохранении формы всей фигуры неизменной характеризует только логарифмическую спираль и больше ни одну математическую кривую». Логарифмическая спираль чаще всего встречается в форме уплощенных раковин наутилоидных моллюсков, например у многокамерного наутилуса, поперечный срез раковины которого представлен на рис. 20.3. По мере роста наутилус строит у устья раковины новую камеру, куда затем перемещается. Эта последняя камера служит моллюску жилищем, а старые, наполненные газом, обеспечивают плавучесть и подвижность животного. Остатки старых камер можно выявить по наличию септ (перегородок); эти септы отличают раковины наутилусов от раковин других моллюсков.

Многие раковины имеют форму не спиралей, а просто куполов, или колпачков. Томпсон показал, что на самом деле эти раковины представляют собой части логарифмических спиралей, у которых углы претерпели поворот на 360°. В раковинах, подобных раковине наутилуса, можно измерить угол, под которым кривая роста пересекает радиусы. У большинства наутилоидов и брюхоногих этот угол составляет 80-85. (Угол в 90 даст круг, и животное не сможет расти.) Угол многокамерных наутилусов обычно равен 80 Томпсон вывел формулу для расчета отношения ширины одного витка раковины к ширине другого ¹. Некоторые величины, вычисленные по этой формуле, представлены в табл. 20.1. Воспользовавшись этой таблицей, можно, например, установить, что при ширине витка 2,54 см в данной точке радиуса и при угле 80° ширина следующего витка на этом же радиусе будет составлять 7,62 см. А если бы указанный угол составил 60°, то следующий виток на том же радиусе должен быть шириной 91,44 см, и соответственно при угле 17 расстояние, на котором произошел бы следующий виток, должно быть равно 24135 км. Подобного рода кривые, образованные при низких углах и соответствующие отрезкам логарифмических спиралей, характеризуют некоторые раковины (преимущественно раковины двустворчатых моллюсков) и весьма обычны в случае зубов и когтей.

¹ Формула имеет вид: r = e ^{2π cos θ} (Thompson, 1942).