Мутации, нарушающие число сегментов Три типа генов сегментации

Личинки и взрослые особи плодовой мухи имеют сегментарный тип строения и состоят из передних головных (цефалических), трех грудных (торакальных) и восьми брюшных (абдоминальных) сегментов (рис. 18.16). Каждый из трех имагинальных грудных сегментов несет по паре ног, однако второй грудной сегмент (Т2) несет еще пару крыльев, а третий (Т3) – жужжальца (балансёры). Эти характерные особенности позволяют без труда идентифицировать любой из грудных сегментов. Каждый из них подразделен на передний и задний компартменты, формируемые поликлонами детерминированных клеток.

Активность генов с материнским эффектом, особенности проявления которых обсуждались в гл. 7, – первый этап становления пространственной организации у дрозофилы. Неоднородное распределение в цитоплазме яйцеклетки продуктов этих генов определяет продольную (переднезаднюю) и дорсовентральную полярности зародыша. Мутации этих генов приводят к нарушениям (нехваткам или удвоениям) головных, хвостовых, дорсальных или вентральных структур. На втором этапе становления пространственной организации активны гены, контролирующие число сегментов у личинки. Мута-

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ГЕНЕТИКА ФОРМИРОВАНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 143

Рис. 18.16. Сегментация личинки и имаго дрозофилы. Грудные (торакальные) сегменты отличаются друг от друга по тем структурам, которые на них развиваются: переднегрудной сегмент (T1) несет пару ног, среднегрудной сегмент (Т2) – крылья и ноги, заднегрудной сегмент (Т3) – жужжальца (балансёры) и ноги.

ции этих генов приводят к нарушению числа, а также полярности сегментов. Некоторые из генов сегментации представлены в табл. 18.2. У мутантов по гену Kruppel (рис 18.17) отсутствует целая группа сегментов. Отсюда и название генов, контролирующих образование этих сегментов – gap-гены (от англ. gap - брешь, пролом, щель).

Еще один набор генов сегментации представлен генами pair-rale. На рис. 18.17 – это ген fushi tarazu. Мутации генов pair-rule вызывают нарушение формирования половины сегментов: либо четных, либо

Таблица 18.2. Гены, контролирующие сегментацию у дрозофилы
Группа	Локус
Segment-polarity	cubitus interruptusD (ciD)
	wingless (wg)
	engrailed (en) hedgehog (hh)
	fused (fu)
	paxh (pat) armadillo (arm)
Pair-rule	paired (prd)
	even-skipped (eve)
	odd-skipped (odd) barrel (brr) hairy (h)
	runt (run)
	Odd-paired (opa)
	tushi tarazu (ftz)
Gap	Kruppel(Kr)
	knisps(kni)
	hunchback {hb)
	giant(gt)
По Nusslein-Volhard, Wieschaus, 1980 и др.

нечетных. На рис. 18.18 показаны структуры кутикулы нормальной личинки и летального мутанта по гену группы pair-rule fushi tarazu, у которого отсутствует каждый четный сегмент.

Наконец, существуют мутации (например, мутация engrailed), при которых сохраняется нормальное число сегментов, но в каждом сегменте определенный участок заднего компартмента утрачен и замещен структурой, зеркально отражающей морфологию переднего компартмента. Эти гены составляют группу генов segment-polarity. Фенотипы всех представленных в этом разделе мутаций наводят на мысль о существовании контроля сегментации на трех уровнях: яйца, пары сегментов и отдельного сегмента (Nusslein-Volhard, Wieschaus, 1980).