Литература

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

БЛИЖНИЕ ТКАНЕВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ 85

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

86 ГЛАВА 16

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

БЛИЖНИЕ ТКАНЕВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ 87

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

Глава 17. Формирование пространственной организации

Итак, за всеми вопросами количества стоят вопросы формирования пространственной организации, которые имеют существенное значение для понимания Природы.

АЛФРЕД НОРТ УАЙТХЕД (1934)

Биохимии и морфологии в ближайшем будущем предстоит взаимопроникновение без каких-либо различий или преимуществ. Форма больше не отдается на откуп морфологу, а молекулярная точность больше не служит заповедной территорией химика.

ДЖОЗЕФ НИДХЭМ (1967)

Теория без фактов – фантазия, но факты без теории – хаос

К. УИТМЕН (1894)

Введение

Формирование пространственной организации – это результат функциональной активности эмбриональных клеток, посредством которой осуществляется упорядоченное расположение дифференцированных тканей. Способность к такой организации представляется одним из наиболее эффективных свойств развивающегося организма, которое вызывает чувство благоговения как у ученых, так и у непрофессионалов. Каким образом в зародыше не только возникают различные типы клеток, но и создаются функциональные ткани и органы? Одно дело – дифференцировка хондроцитов или остеоцитов, синтезирующих соответственно хрящевой и костный матриксы, другое дело – образовывать эти клетки в такой пространственно-временной ориентации, которая приводит к созданию функциональной кости. При этом должна выполняться еще одна задача, а именно создаваться определенная кость, например плечевая, тазовая или бедренная. Способность клеток узнавать свое положение в пределах ограниченной популяции клеток и дифференцироваться в соответствии с получаемой ими позиционной информацией стала объектом интенсивного изучения.

Формирование пространственной организации включает реализацию выбора одного из возможных путей развития. Каким образом происходит так, что клетка, потенциально способная стать хрящевой или мышечной, становится мышечной, если располагается в одном месте, и хрящевой, если оказывается в другом? Каким образом аксон проинформирован о том, что ему следует расти от спинного мозга к кончику указательного пальца, а не к пальцу ноги или к зубу?

Градиентная модель позиционной информации

Каким образом клетки получают информацию относительно своего положения в зародыше и как они используют эту информацию для дифференцировки в соответствующий клеточный тип? Чтобы объяснить это, были предложены две основные гипотезы, хотя этими двумя гипотезами соответствующие теоретические построения не ограничиваются. В основе одной гипотезы лежит представление о градиентах морфогенетических веществ (Boveri, 1901; Child, 1941; Wolpert, 1971). Предполагается, что растворимое вещество (морфоген) диффундирует от «источника» (где оно продуцируется) к «стоку» (где оно разрушается), образуя в области диффузии постепенный спад концентрации. (Таким образом, морфогены представляют собой аналоги хемотактических веществ, обсуждаемых в гл. 15, которые также действуют путем установления градиента концентрации от источника. Подобно хемотактическим веществам, морфогены должны легко диф-