Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

САГА О ЗАРОДЫШЕВОМ ПУТИ 277

репликация митохондрий: делясь, они дают начало миллионам этих органелл, которые будут во время дробления распределяться между разными клетками. (У Xenopus новые митохондрии не образуются до начала гаструляции.) Ближе к концу вителлогенеза цитоплазма ооцита становится стратифицированной (многослойной). Кортикальные гранулы, митохондрии и пигментные гранулы обнаруживаются на периферии клетки, образуя кортикальный слой ооцита. Во внутренней цитоплазме возникают четкие градиенты. Если желточные пластинки все более концентрируются у вегетативного полюса ооцита, то гликогеновые гранулы, рибосомы, митохондрии и эндоплазматический ретикулум обнаруживаются все ближе к анимальному полюсу. Даже специфические мРНК, запасенные в цитоплазме, локализуются в определенных местах ооцита (гл. 7).

Точный механизм установления этих градиентов пока неизвестен, однако использование ингибиторов позволяет заключить, что в локализации специфических мРНК и морфогенетических факторов важную роль играет цитоскелет. Было показано (Yisaeli et al., 1990), что Brl-мРНК транслоцируется в вегетативный кортекс путем двухступенчатого процесса (см. рис. 7.9). Во время первой фазы для перемещения Brl-мРНК в вегетативное полушарие необходимы микротрубочки. Во время второй фазы с помощью микрофиламентов происходит заякоривание Brl-мРНК в кортексе.

У Xenopus стадия лептотены мейоза длится всего лишь 3-7 сут, зиготена занимает от 5 до 9 сут и пахитена продолжается около 3 нед. Стадия диплотены, однако, может длиться годы. Даже если это и так, вителлогенез занимает только часть диплотены, и сигнал к разрушению ядра (зародышевого пузырька) возникает лишь после завершения вителлогенеза. Регуляция этих событий контролируется гормональными взаимодействиями со стороны гипоталамуса, гипофиза и фолликулярных клеток яичника (рис. 22.24). Получив информацию о том, что брачный сезон уже начался, гипоталамус секретирует рилизинг-фактор гонадотропного гормона, воспринимаемый гипофизом. Гипофиз отвечает выделением гонадотропинов в кровь. Эти последние стимулируют фолликулярные клетки к секреции эстрогена, а эстроген инструктирует печень, которая начинает синтезировать и выделять вителлогенин. После стимуляции эстрогеном печеночные клетки резко изменяются (рис. 22.25). Эти изменения обычно наступают во время сезона спаривания, но если эстроген инъецировать взрослым лягушкам (неважно – самцам или самкам) в любое время года, то эти изменения произойдут и будет выделяться вителлогенин (Skipper, Hamilton, 1977).

Рис 22.24. Регуляция роста ооцита и созревания яйца у амфибий, осуществляемая с помощью эстрогена и прогестерона. А. Гонадотропный гормон стимулирует фолликулярные клетки к образованию эстрогена, который заставляет печень секретировать вителлогенин. Этот белок поглощается ооцитом. Б. После вителлогенеза под действием того же гонадотропного гормона фолликулярные клетки секретируют прогестерон. За 6 ч стимуляции прогестероном зародышевый пузырек дезинтегрируется, что служит началом событий, ведущих к овуляции. (По Browder, 1980.)