Индукция конечности у куриного зародыша

Некоторые биологи развития утверждают, что все процессы развития можно наблюдать на примере формирования конечностей; и действительно, с тех пор как Р. Дж. Харрисон в начале столетия начал экспериментальный анализ развития конечностей, некоторые из наиболее важных концепций биологии развития оформились в результате исследования этих структур. Основные черты развития конечности являются общими для всех позвоночных. Закладка конечности начинается с высвобождения мезенхимных клеток из соматического листка мезодермы боковой пластинки (рис. 16.33). Клетки мигрируют в латеральном направлении и собираются под эпидермальной тканью нейрулы. Округлое выпячивание на поверхности зародыша называется почкой конечности.

Харрисон (Harrison, 1918) обнаружил, что эти мезенхимные клетки играют существенную роль в развитии конечности.

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

БЛИЖНИЕ ТКАНЕВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ 81

Рис. 16.33. Образование почки конечности. Миграция мезодермальных клеток из соматической области мезодермы боковой пластинки приводит к формированию почки конечности у зародыша амфибий. (По Balinsky, 1975.)

Рис. 16.34. Апикальный эктодермальный гребень. А. Полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа фотография почки крыла куриного зародыша с проходящим вдоль ее поверхности апикальным эктодермальным гребнем. Б. Разрез куриного зародыша на стадии 24–25 сомитов, проходящий через почку задней конечности; видно взаимоотношение почки конечности и АЭГ с развивающимся зародышем. Несмотря на то что клетки конечности еще не дифференцированы, можно различить спинальные нервы, врастающие в почку со стороны спинного мозга. (А – с любезного разрешения J. F. Fallon, B.К. Simandl; Б – из Tosney, Landmesser, 1985; с любезного разрешения К. W Tosney.)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

82 ГЛАВА 16

1. Если мезенхимные клетки удалить, то конечность не формируется.

2. Если мезенхиму конечности пересадить в новое место, то сформируется новая конечность.

3. Если скомбинировать мезенхиму задней конечности с эктодермой передней конечности, то сформируется задняя конечность.

4. Если эктодерму конечности пересадить в необычное для развития конечности место, то новой конечности на этом необычном месте не образуется.

Все это свидетельствует о том, что мезенхима конечности способна индуцировать формирование конечности. На примере птиц и млекопитающих можно наблюдать, как мезодерма индуцирует эктодермальные клетки к удлинению и образованию особой структуры – апикального эктодермального гребня (АЭГ) (рис. 16.34). Было также показано (Saunders et al., 1976), что АЭГ представляет собой самоподдерживающуюся популяцию клеток и по мере развития конечности не обменивается клетками со своим окружением. Клетки куриного зародыша и зародыша перепела легко различить по присутствию ядерного гетерохроматина (гл. 6), а если АЭГ перепела поместить на культю почки куриной конечности, то конечность будет продолжать расти.

Однако АЭГ этой конечности по-прежнему будет состоять из перепелиных клеток, а окружающая эктодерма куриного зародыша не войдет в состав АЭГ. Коль скоро произошла индукция АЭГ, именно этот АЭГ и приобретает существенное значение для роста конечности и взаимодействует с мезенхимой (рис. 16.35):

1. Если АЭГ удалить на любой стадии развития конечности, то развитие конечности прекратится.

2. Если на почку конечности пересадить дополнительный АЭГ, то формируются сверхчисленные структуры, обычно в дистальной области.

3. Если мезодерму ноги поместить под АЭГ крыла, то от этой точки вперед разовьются структуры задней конечности.

4. Если мезодерму, при нормальном развитии не участвующую в образовании конечности, пересадить под АЭГ, то произойдет регрессия АЭГ и развитие конечности прекратится.

Таким образом, несмотря на то, что мезенхимные клетки индуцируют и поддерживают АЭГ, а также инструктируют АЭГ к формированию определенного типа конечности, АЭГ отвечает за поддержание роста и развития конечности (Zwilling,

Рис. 16.35. Индуктивная роль апикального эктодермального гребня (АЭГ) по отношению к подлежащей мезенхиме. (По Wessells, 1977.)