Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

306 ГЛАВА 23

Рис. 23.10. Зависимость между числом слеток и числом пальцев у хвостатых амфибий. А. Задняя конечность аксолотля (Ambystoma mexicanum) с пятью симметричными пальцами. Б. В. Пальцы задней конечности аксолотля, развившиеся после инкубация почки конечности в колхицине для уменьшения числа клеток. Г, Д. Две амфибии (Г – Hemidactylium scutatum, Д – Proteus anguinus, возникшие в результате прогенеза; у обеих форм почка конечности меньше нормальной. Можно видеть параллельность экспериментальной и природной изменчивости, а общим знаменателем служит уменьшение числа клеток в почках конечностей. (По Otter et al., 1988.)

Рис. 23.11. «Узкое горлышко» на стадии «фарингулы» в развитии позвоночных. В нижней части рисунка приведена стандартная иллюстрация закона фон Бэра (см. гл. 5), демонстрирующая дивергенцию классов позвоночных после общей эмбриональной стадии. В верхней части рисунка изображено дивергентное начало развития. Сам фон Бэр (Von Ваег, 1886) сознавал наличие такого «узкого горлышка». (По Elinson, 1987.)

исторический процесс (см. гл. 5). Все позвоночные достигают этой особой стадии развития (называемой «фарингулой»), однако делают они это разными способами (рис. 23.11). Птицы, рептилии и рыбы доходят до этой стадии с помощью различных вариантов меробластического дробления, амфибии – в результате радиального голобластического дробления, а млекопитающие достигают ее после образования бластоцисты, хориона и амниона. Следовательно, самые ранние стадии развития, по-видимому, крайне пластичны. Сильно различаются также более поздние стадии, о чем убедительно

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ 307

свидетельствуют резкие различия в фенотипе мышей, луны-рыбы, змей и тритонов. Что же касается средних стадий развития, то они, очевидно, несут в себе нечто постоянное.

По мнению Рэффа формирование новых планов строения тормозится отсутствием последовательностей глобальных индукций на протяжении стадии нейрулы (рис. 23.12). До наступления этого периода происходит несколько индукционных событий. По окончании нейруляции наблюдается огромное число таких событий, но большая их часть носит локальный характер. Однако на ранних стадиях органогенеза происходит одновременно несколько индукционных событий глобального характера. У позвоночных, если воспользоваться примером фон Бэра, на самых ранних стадиях устанавливаются оси зародыша и происходит гаструляция. Широкомасш-

Рис. 23.12. Механизм «узкого горлышка» на стадии фарингулы в развитии позвоночных. А. На стадии дробления происходят глобальные взаимодействия, однако число их очень невелико и они главным образом определяют расположение осей зародыша. Б. В период от стадии нейрулы до стадии фарингулы число глобальных взаимодействий значительно увеличивается. После стадии фарингулы (В) число индуктивных взаимодействий становится еще больше, но их эффекты в основном локальны и не выходят за пределы их собственных полей. (R. A. Raff, личное сообщение).

табная индукция еще не наступает. Кроме того, как показали Рэфф и др. (Henry et al., 1989), на этих стадиях зародыш обладает значительной способностью к регуляции, что допускает небольшие изменения в распределения морфогенов или расположении плоскостей дробления. После определения основного плана строения организма индукционные процессы происходят во всех его частях, однако они компартментализованы по дискретным органообразующим системам. Хрусталик индуцирует образование роговицы, а если это почему-либо не состоится, то нарушается только развитие глаза. Подобным же образом индукционные процессы определяют формирование в коже перьев, чешуи или волосяного покрова. В отсутствие индукции кожа или отдельный ее участок остается голой. Однако на ранних стадиях органогенеза эти взаимодействия носят более глобальный характер (Slack, 1983). На индукционные процессы в глазах может оказать воздействие нарушение нормального расположения сердца (см. гл. 16). Нарушение индукции мезодермы в определенном участке ведет к нарушениям развития почек, конечностей и хвоста. Именно на стадии органогенеза наступают ограничения эволюционных возможностей и закладываются особенности, характерные для типа позвоночных. Таким образом, коль скоро зародыш стал приобретать черты позвоночного, ему трудно превратиться во что-то другое.