Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.3.doc ,БИР.doc
Скачиваний:
279
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
22.18 Mб
Скачать

Гаптотаксис

Градиенты возникают не только в растворе. Молекулы, обусловливающие адгезию, также могут образовывать градиенты во внеклеточном матриксе. Любая клетка, постоянно образующая и разрушающая адгезионные контакты с такими молекулами, будет перемещаться из области их низкой концентрации к месту высокой концентрации. Это явление называют гаптотаксисом (Carter, 1967; Curtis, 1969). Экспериментально было показано (Harris, 1973), что клетки в культуре способны мигрировать по градиенту концентрации вещества, добавленного в пластик культуральной чашки, но условия должны быть достаточно жесткими. Если субстрат окажется недостаточно липким, то клетки будут отклоняться от правильного пути, если же субстрат будет слишком липкий, то клетки к нему просто прилипнут.

Имеются данные (Poole, Steinberg, 1982), свидетельствующие о том, что миграция клеток протока

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ КЛЕТОК 11

Рис. 15.6. Удлинение протока пронефроса путем клеточной миграции. На тело зародыша в месте новообразованного зачатка протока пронефроса нанесена метка витальным красителем. Спустя несколько часов меченая часть протока пронефроса переместилась в каудальную область зародыша, удалившись от первоначального источника. (По Poole, Steinberg, 1982b.)

пронефроса у хвостатых амфибий регулируется гаптотаксисом. Зачаток протока пронефроса отделяется от дорсальной мезодермы в виде плотного тяжа клеток, простирающегося вдоль пяти-шести сомитов по вентролатеральной границе сегментирующейся мезодермы. Сначала эта группа клеток выявляется в виде овальной массы вблизи головы зародыша, но по мере его развития этот зачаток распространяется вдоль вентролатеральной границы сомитов до тех пор, пока не достигнет клоаки (места выделения мочи). Рост протока осуществляется путем миграции исходной клеточной популяции. При этом клеточных делений не отмечено, индивидуальные клетки не удлиняются, а краситель, использованный для мечения клеток заднего конца зачатка пронефроса у раннего зародыша, обнаруживается вблизи клоаки на поздних стадиях (рис. 15.6). Таким образом, очевидно, что клетки зачатка пронефроса мигрируют по определенному пути из одного места на поверхности зародыша в другое.

Можно полагать, что фактор, определяющий эту миграцию, поляризован (т.е. локализован в виде градиента) на поверхности зародыша. Эту миграцию нельзя объяснить хемотаксисом, поскольку удаление области клоаки ее не прекращает, а пересадка клоаки в другие области зародыша не изменяет направление миграции зачатка пронефроса. Миграцию не определяет форма зародыша, не обусловливается она и электрическим градиентом (см. ниже). Если зачаток пронефроса одного зародыша пересадить другому, то проток донора всегда перемещается дорсально вдоль боковой мезодермы, чтобы соединиться с протоком хозяина, а затем мигрирует под сомитами каудально по направлению к клоаке (рис. 15.7). Трансплантированный проток никогда не смещается нейтрально или к голове, какой бы ни была его ориентация при имплан-

Рис. 15.7. Миграция клеток при удлинении протока пронефроса. А. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа, на которой представлен трансплантированный зачаток протока пронефроса (внизу), распространяющийся по боковой мезодерме хозяина дорсокаудально, где он сольется с протоком хозяина. Б. Проток пронефроса аксолотля дикого типа трансплантирован хозяину-альбиносу, чтобы показать, что миграция происходит только в дорсальном (к сомитам) и каудальном (к клоаке) направлениях. – из Steinberg, Poole, 1982; Б – из Zackson, Steinberg, 1986; фотографии с любезного разрешения M.S. Steinberg, S. Zackson.)

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.