Экспрессия генов при сперматогенезе

Транскрипция генов при сперматогенезе происходит преимущественно на стадии диплотены профазы мейоза. Ее наблюдали у многих организмов, но наилучшим образом она документирована в случае транскрипции Y-хромосомы у Drosophila hydei. Транскрипция этой хромосомы играет существенную роль в контроле спермиогенеза. Если вспомнить функции Y-хромосомы у Drosophila, это не покажется удивительным, поскольку в данном случае Y-хромосома не участвует в детерминации пола. Она необходима для формирования жизнеспособной спермы. Различия между дрозофилой XY и дрозофилой Х0 состоят в том, что последняя стерильна. Обе самцы. У Drosophila hydei Y-хромосома образует пять выступающих петель ДНК (рис. 22.16). В случае делении любой из этих петель ДНК хвост спермия оказывается аномальным, причем будут присутствовать все составные части спермия, но они не будут организованы должным образом (Hess, 1973). Отсюда можно заключить, что Y-специфическая ДНК, синтезированная в профазе мейоза, утилизируется позже – при спермиогенезе.

Гены, специфически транскрибируемые в процессе сперматогенеза, – это чаще всего гены, продукты которых необходимы для обеспечения

Рис. 22.16. Схема организации Y-хромосомы Drosophila hydei на стадии хромосом типа ламповой щетки. Отчетливо видны пять петель. (По Нем, 1973.)

подвижности спермия или для связывания его с яйцом. У Drosophila melanogaster один из таких специфически транскрибируемых генов – ген тубулина β2. Эта изоформа β-тубулина обнаружена только при сперматогенезе; она отвечает за формирование мейотических веретен, аксонемы и микротрубочек, ассоциированных с удлиняющимися митохондриями ¹. Хойл и Рэфф (Hoyle, Raff, 1990) показали, что другая изоформа β-тубулина – β3-тубулин (в норме экспрессирующийся в мезодермальных клетках и эпидермисе) не может заменить β2-тубулин. Когда они слили 5’-регуляторную область β2-тубулинового гена с кодирующими последовательностями гена β3-тубулина, ген β3-тубулина получил возможность экспрессироваться в развивающемся спермии. Его экспрессия в отсутствие гена β2-тубулина не позволяла сперматогенным клеткам пройти мейоз, сформировать аксонему и оформить ядро. Происходило только удлинение митохондрий. Это свидетельствует о важности спермий-специфической транскрипции изоформ тубулина и о том, что любой другой β-тубулин не может обеспечить формирования митотического веретена и аксонемы спермия.

Гены, продукты которых необходимы для связывания спермия с внеклеточным матриксом яйца, также транскрибируются во время сперматогенеза. Так, ген биндина у морского ежа транскрибируется на относительно поздних стадиях сперматогенеза, и его мРНК транслируется в биндин вскоре после ее синтеза (Nishioka et al., 1990). Биндин накапливается в пузырьках, которые сливаются, образуя единственный акросомный пузырек зрелого спермия. На

¹ Образование аксонемы спермия у дрозофилы – непростая задача. Хвост спермия имеет в длину 2 мм, т.е. равен длине всей мухи-самца. Еще более удивительно, что в яйцо входит весь спермий (Karr, 1988).