Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

224 ГЛАВА 20

Рис. 20.37. Кривые выживания белых мужчин – граждан США – в разные периоды американской истории. Верхняя кривая – условная идеальная кривая, отражающая ситуацию, в которой не учитывается смерть от несчастных случаев или болезней, и принимается во внимание лишь смерть, наступившая в результате физиологического старения. Три нижние кривые свидетельствуют о том, что, несмотря на улучшение состояния здравоохранения от 1900 к 1941 году, продолжительность жизни самых старых индивидуумов не изменилась. (По Hayflick, 1980.)

условия, при которых продолжительность жизни всех индивидуумов достигает биологически обусловленных пределов. Чем более неблагополучна популяция, тем больше особей умирает до достижения этого возраста. На протяжении большей части истории человечества средняя продолжительность жизни составляла 35-40 лет. (Такой продолжительностью характеризовались некоторые сообщества в США еще в 1902 г.) В текущем столетии ожидаемая продолжительность жизни в США достигла среднего значения 74,6 года, но максимальная продолжительность жизни не изменилась.

Медавар и некоторые другие исследователи (см. Cutler, 1979) считают, что эволюционный прессинг работает на отбор таких сроков жизни, которые бы давали возможность организму оставить потомство, а в некоторых случаях и вырастить его, после чего он погибает. Условия, определявшие эволюцию разных животных, варьируют. В табл. 20.4 приведена максимальная продолжительность жизни у приматов. Человек (вероятно, наиболее долгоживущее существо из всех когда-либо населявших Землю млекопитающих) характеризуется продолжительностью жизни в 14 раз большей, чем самый короткоживущий из приматов. Генетический контроль над продолжительностью жизни очевиден и в случае некоторых мутаций, следствием которых является преждевременное старение (Brown, 1985). При прогерии (синдроме Хатчинсона-Джилфорда) признаки старения наблюдаются в течение первого года жизни ребенка. Когда эти дети умирают (обычно от сердечной недостаточности в возрасте 12 лет), оказывается. что их кожа, распределение волос и жира несут признаки, характерные для пожилых.

Таблица 20.4. Максимальная продолжительность жизни некоторых приматов
Вид	Максимальная продолжительность жизни, годы
Тупайя	7
Игрунка	15
Беличья обезьяна	21
Макак резус	29
Павиан	36
Гиббон	32
Орангутан	50
Горилла	40
Шимпанзе	45
Человек	95
Из Cutler, 1979.

Старение сопровождается многочисленными изменениями, и хотя установить корреляцию этих изменений с возрастом не составляет особого труда, очень сложно определить, какие из них служат причиной старения, а какие – следствием. Природа некоторых изменений представляется органической, они вызываются постепенным накоплением в организме токсичных веществ. Примером может быть атеросклероз («отвердение» стенок артерий), при котором отложение холестерина на стенках артерий может блокировать ток крови. Первопричиной других возрастных явлений служат изменения на уровне клеток, например изменения иммунного клеточного ответа в стареющем организме. И пожилые люди, и старые мыши подвержены инфекциям (их иммунный ответ не достаточен для разрушения чужеродных организмов) или аутоиммунным заболеваниям (при которых реакция иммунной системы направляется против собственного тела). Причину этих явлений можно проследить до перерождения тимуса. По мере старения организма ткань тимуса постепенно замещается жировой тканью. Уровень гормонов тимуса снижается и к 60 годам их практически невозможно выявить. Одновременно у пожилых людей снижается число Т-клеток (Bender, 1985), причем эти старые Т-клетки не могут осуществлять своих функций так эффективно, как Т-клетки более молодых особей. Т-клетки пожилых здоровых индивидуумов, стимулированные антигенами или митогенами, что в норме вызывает деление Т-клеток, вдвое по сравнению с Т-клетками молодых индивидуумов снижают свою митотическую активность (Wekaler, 1983). Таким образом, пожилые люди обладают меньшим количеством Т-клеток, и эти клетки менее активны. Поскольку функции Т-клеток направлены как на разрушение чужеродных орга-