Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 117

Рис. 17.36. Компенсация небольших изменений в положениях мест инициации аксонов у куриного зародыша. А. Участок спинного мозга, включающий сегменты Г7-ПК3 (с седьмого грудного по третий пояснично-крестцовый сегменты), перевернут у 2,5-суточного куриного – зародыша. Б. Нормальное направление роста аксона в различные мышцы на 6 сутки. В. Направление роста аксонов в перевернутом сегменте. Нейроны, оказавшиеся в эктопическом положении, в конце концов находят правильные пути и иннервируют соответствующие им мышцы. (Из Lance-Jones, Landmesser, 1980.)

задачи. Смысл функционирования нервной системы заключается в ее способности формировать специфические связи между аксоном одного нейрона и другой клеткой или группой клеток. Образование таких связей называется синаптической специфичностъю и может быть превосходно иллюстрировано примером установления связей аксонами, идущими от ганглиозных клеток сетчатки. Ганглиозные клетки сетчатки посылают аксоны, формирующие зрительный нерв. У позвоночных, за исключением млекопитающих, эти аксоны проходят обширные области мозга, не образуя ни единого соединения, и заканчиваются формированием синапсов с клетками зрительного тектума ¹. Каждый аксон сетчатки посылает импульсы к одному специфическому участку (клетке или небольшой группе клеток) в пределах тектума (Sperry, 1951). Как показало на рис. 17.37, в мозге имеются два зрительных тектума. Аксоны из левого глаза входят в правый зрительный тектум, а аксоны правого глаза формируют синапсы с клетками левого зрительного тектума.

Подробная карта связей сетчатки со зрительным тектумом (ретино-тектальная проекция) была составлена Маркусом Джекобсоном (Jacobson, 1967). Джекобсон создал эту карту, освещая узким пучком света небольшие ограниченные области сетчатки и регистрируя с помощью электрода, вживленного в тектум, возбужденные тектальные клетки. Ретино-тектальная проекция Xenopus laevis представлена на

Рис. 17.37. Карта нормальной ретино-тектальной проекции у взрослых Xenopus. Правый глаз иннервируется от левого тектума; левый глаз иннервируется от правого тектума. Цифры на зрительных полях (сетчатке) и тектумах показывают области соответствия, т.е. стимуляция пятна 15 на правой сетчатке посылает электрические импульсы к левой тектальной области 15. Черные и белые стрелки обозначают пути световых импульсов в глазу и соответствующие пути стимуляции в тектуме. (По Jacobson. 1967.)

¹ У низших позвоночных – это крыша среднего мозга, а у высших – верхнее двухолмие. - Прим. перев.

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

118 ГЛАВА 17

рис. 17.37. По мере того как свет перемещается с вентральной к дорсальной поверхности сетчатки, он стимулирует клетки от латеральной к медиальной стороне тектума. Если свет падает на клетки, начиная от заднего конца сетчатки к переднему ее концу, то тектальная стимуляция идет от каудального к ростральному концу. Таким образом, мы видим, что между клетками сетчатки и клетками тектума имеет место топографическое соответствие. Когда активируется небольшая группа клеток сетчатки, то соответственно оказывается возбужденной небольшая группа тектальных клеток. Кроме того, можно видеть, что эти точки образуют континуум; иными словами, соседствующие точки сетчатки проецируются на соседствующие точки тектума. Подобная организация позволяет лягушке видеть нерасчлененное изображение.

Эта усложненная специфичность привела к созданию гипотезы хемоаффинитета – химического сродства (или гипотезы нейральной специфичности). В 1965 г. Сперри (Sperry, 1965) писал:

«Переплетения нервных волокон мозга растут, объединяются и самоорганизуются благодаря использованию сложных химических кодов под генетическим контролем. Нервные клетки, исчисляющиеся миллионами, приобретают рано в развитии и затем сохраняют индивидуальные идентификационные ярлыки химической природы, при помощи которых их можно распознавать и отличать друг от друга».

Как мы убедились на примере развития конечности, изначально все клетки способны участвовать в формировании любой части конечности, но по мере развития позиционная информация клеток специфицируется. Джекобсон обнаружил 5-часовой период развития, во время которого происходит детерминация ретино-тектальных осей. Если на ранней стадии развития головастика Xenopus (стадия 28) перевернуть его глаз на 180°, так что верхняя сторона глаза окажется внизу, то ретино-тектальные оси останутся нормальными. Иными словами, аксоны новой вентральной поверхности сетчатки проследуют в латеральную сторону тектума, как это следовало ожидать от аксонов неперевернутого глаза. Головастик видит нормально. Если же перевернуть глаз несколько позже – на стадии 30, – то дорсовентральная ось остается прежней, но переднезадняя инвертируется на 180. Если поворот осуществить на стадии 31 или еще позже, то инвертируются и переднезадняя, и дорсовентральная оси, в результате чего лягушка, желая достать пишу, расположенную чуть выше, будет наклонять голову (рис. 17.38).

Подобный эффект можно наблюдать и в серии экспериментов с ротациями, когда зачатки глаз на разных стадиях пересаживали под разными углами молодым головастикам (рис. 17.39) (Hunt, Jacobson, 1972). Если трансплантат был взят от головастика до стадии 30, то возникала нормальная ретино-тектальная проекция; следовательно, ни одна ось еще не детерминирована. После стадии 30 ретино-тектальные проекции поворачивались по сравнению с нормой в той же степени, в какой был повернут глаз. В случаях трансплантатов со стадии 30 наблюдали разнообразие результатов, в том числе карты с нормальной дорсовентральной осью, но с повернутой переднезадней. Таким образом, мы видим

Рис. 17.38. Поворот сетчатки после стадии 30 вызывает у лягушки затруднения при ловле мух. А. Глаза и зрительные тектумы нормальной лягушки. Б. Глаза и зрительные тектумы лягушки, у которой оба глаза были повернуты на 180º по отношению к переднезадней оси. Проекции мухи и четырех точек на сетчатке обозначены на правом и левом тектумах соответственно. Изображение, проецируемое перевернутым глазом, заставит лягушку ошибиться при определении положения мухи. (По Lund, 1976.)