Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОЛА 253

Рис. 21.19. Изменения гонад у гермафродитной рыбы Sparus auratus. А. Срез через гонаду во время мужской фазы развития. Б. Переходная фаза. В. Конечная, женская фаза в развитии гонады. (Фотография с любезного разрешения семья Т. Yamamoto.)

другой. У протогенетических («прежде самка») гермафродитов животное начинает свой онтогенез в качестве самки, но позже становится самцом. Обратная ситуация наблюдается в случае протандрических («прежде самец») видов. Рис. 21.19 иллюстрирует изменения гонад у протандрической рыбы Sparus auratus. Сначала у нее доминирует ткань семенника, но затем после переходного периода, когда можно различить и мужскую, и женскую ткани, начинает преобладать ткань яичника.

Дополнительные сведения и гипотезы: Почему существуют самцы?

На этот вопрос ответить не так просто. Гермафродиты обладают рядом преимуществ, имеющих ценность в глазах популяционных биологов. Во-первых, у них почти все особи популяции способны выводить молодь. (Самцы представляются популяционным биологам некой экстравагантностью.) Во-вторых, одна особь способна заселить новый ареал. Единственная нематода или тля может очень быстро дать начало целой популяции. В-третьих, гермафродитный организм не затрачивает энергии на поиски полового партнера и спаривание (Maynard Smith, 1979).

Тогда чем же объяснить существование самцов? Полагают, что самцы необходимы для обеспечения новых комбинаций генов. Без них генофонд вида был бы крайне ограниченным. Ван Вален (Van Valen, 1973) считает, что виды не могут оставаться стабильными. Если они не будут изменяться, то они вымрут. Это является логическим следствием эволюции хищников и паразитов данного вида, которые постоянно совершенствуются в целях более успешного использования этого вида в качестве пищи; в отсутствие сопряженной эволюции вида-жертвы ему грозит полное уничтожение хищниками. Сформулированное правило носит название гипотезы «Красной королевы» (по имени персонажа из «Алисы в Зазеркалье», утверждавшей, что нужно бежать изо всех сил, чтобы остаться на том же самом месте). Гермафродитные виды обычно встречаются в местах обитания с незначительным числом хищников (Glesener, Tilman, 1978), что свидетельствует об их ограниченных взаимодействиях с другими организмами. Вероятно, новые комбинации генов, возникающие в результате полового размножения, в сочетании с непредсказуемостью изменений условий окружающей среды обеспечивают преимущество недостатков двуполой репродукции над эффективностью гермафродитизма (Maynard Smith, 1979; Weinshall, 1986).

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

254 ГЛАВА 21

Детерминация пола, зависящая от условий обитания Зависящая от температуры детерминация пола у рептилий

Если пол большинства змей и большинства ящериц определяется половыми хромосомами при оплодотворении, то пол большинства черепах и всех видов крокодилов определяют условия среды, в которых находился развивающийся зародыш после оплодотворения. У этих рептилий решающим фактором детерминации пола служит температура в определенный период развития яйца (Bull, 1980), поэтому незначительное изменение температуры может драматически сказаться на соотношении полов. Обычно из яиц, инкубируемых при низких температурах (22–27С), вылупляются особи какого-то одного пола, а из яиц, инкубируемых при более высоких температурах (30С и выше), – особи другого пола. Лишь небольшой интервал температур позволяет вылупляться из одной и той же кладки яиц и самцам, и самкам. На рис. 21.20 представлено резкое изменение соотношения полов у некоторых черепах под действием температуры. Если яйца инкубировались при температуре ниже 28С, то все вылупившиеся из них черепахи оказывались самцами. При температуре инкубации выше 32С из каждого яйца вылуплялась самка. Таким образом, из каждой кладки яиц развиваются особи одного и того же пола. Существуют и различные отклонения от этой схемы. Так, из яиц каймановой черепахи вылупляются самки и при низких (ниже или равной 20С), и при высоких (выше или равной 30°С) температурах. В промежутке между этими экстремальными температурами среди вылупляющихся особей доминируют самцы.

Период развития, в течение которого происходит детерминация пола, можно установить экспериментально путем инкубации яиц в течение некоторого временя при температуре, дающей самцов, с последующим переносом в инкубатор, установленный на температуру, дающую самок. Оказалось, что у географической и каймановой черепах этот температурный эффект приурочен к средней трети периода эмбрионального развития. Фергюсон и Джоанен (Ferguson, Joanen, 1982), изучавшие детерминацию пола у миссисипского аллигатора в полевых условиях и в лаборатории, пришли к заключению, что пол этого животного определяется между 7- и 21-ми сутками инкубации. Яйца, инкубируемые при 30°С и ниже, дают самок, а при 34°С и выше – самцов. Кроме того, в гнездах, устроенных на береговом валу (34С), развиваются самцы, а в гнездах, устроенных во влажных маршах (30С), выводятся самки. Таким образом, пол многих видов черепах и аллигаторов определяется температурой среды, в которой развиваются яйца.

Фергюсон и Джоанен (Ferguson, Joanen, 1982) предположили, что этот способ зависимого от температуры определения пола могла использовать еще одна близкородственная группа рептилий – динозавры. Если это так, и пол динозавров определялся температурой (с незначительно различающимися пороговыми значениями для каждого из полов), то слабое изменение температуры могло привести к тому, что из яиц вылуплялись либо только самцы, либо только самки. Эта гипотеза предлагает еще одно объяснение внезапного и избирательного исчезновения данной группы рептилий.

Рис. 21.20. Связь между соотношением полов и температурой инкубации у рептилий. А. Два вида ящериц, у которых повышенная температура приводит к развитию мужского потомства. Б. Семь видов черепах, у которых повышенная температура приводит к развитию женского потомства. (По Bull, 1980.)