Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

302 ГЛАВА 23

Морфогенетические механизмы эволюционных изменений Изоляция

Авторы работ последних лет пытались восполнить этот пробел в наших знаниях, занявшись изучением генов, контролирующих эмбриональные и личиночные стадии развития. Одним из способов, с помощью которого изменения в развитии могут вызвать эволюционные изменения, является создание репродуктивной изоляции какой-либо группы в пределах данной популяции. Считается, что такая изоляция имеет существенное значение для формирования новых видов. Мутации, определяющие закрученность раковины у улиток (см. гл. 3), оказывают свое воздействие на ранних стадиях развития, изменяя расположение мезодермальных органов. Скрещивание между левозакрученными и правозакрученными улитками очень затруднено по механическим причинам, а у некоторых видов даже невозможно (Clark, Murray, 1969). Эта мутация наследуется по материнскому типу, в результате чего возникает группа родственных особей, способных скрещиваться между собой, но не с другими членами исходной популяции. Эти репродуктивно изолированные улитки могут расширить область своего распространения и, постепенно накапливая новые мутации, образовать новый вид (Александров, Сергиевский, 1984).

Гомеозис

Крупные изменения в развитии возникают в тех случаях, когда изменяются взаимодействия между генами. Это может привести к появлению новых фенотипов на клеточном уровне, а иногда и на уровне организмов. Как говорилось в гл. 12 и 20, если структурный ген расположен непосредственно за каким-то новым энхансером, то он экспрессируется в те сроки или в том месте, которое детерминируется этим энхансером. Глобиновый ген, помещенный за определенными энхансерами у Xenopus, экспрессируется на стадии средней бластулы, а протоонкоген, оказавшийся в результате транслокации около энхансера иммуноглобулинового гена в предшественнике В-клетки, вызывает неконтролируемый рост лимфоцитов. Один из возможных путей изменения дифференцированного фенотипа данной клетки состоит в том, чтобы изменить энхансер какого-либо гена с помощью генной мутации или транслокации.

Эта гипотеза была проверена на гавайских дрозофилах (Rabinow, Dickinson, 1986). У этих двукрылых происходит поразительно быстрое видообразование, причем у нескольких видов оно сопровождается перемещением генной экспрессии в другие ткани. Например, у личинок Drosophila hawaiiensis ген алкогольдегидрогеназы (АДГ) обычно экспрессируется в жировых телах и в скелете, а у личинок D. formella – только в жировых телах. Эти две АДГ различаются по своей электрофоретической подвижности. При скрещивании этих двух видов дрозофилы образуются гибридные личинки. Как показал анализ, жировые тела гибридов содержат как АДГ D. hawaiiensis, так и АДГ D. formella. Однако в скелетах гибридных личинок был обнаружен только белок, свойственный D. hawaiiensis. Таких результатов следует ожидать, если гены АДГ контролируются цис-регуляторными элементами и если они различаются у этих двух близкородственных видов. (Если бы экспрессия контролировалась транс-регуляторными элементами, то оба гена были бы либо включены, либо выключены.) Таким образом, создается впечатление, что энхансеры в процессе эволюции могут изменяться, что приводит к синтезу различных продуктов в разных тканях.

Если фенотипы клеток могут изменяться при изменении цис-регуляторных элементов структурных генов, то изменения, возникающие в результате изменений транс-регуляторных факторов, могут быть еще более значительными. В гл. 12 и 18 мы рассматривали гомеозисные трансформации у дрозофилы. Эти мутации вызываются изменениями некоторых транс-регуляторных факторов, связывающих энхансеры. В конце тридцатых годов Рихард Гольдшмидт (Richard Goldschmidt) и Конрад X. Уоддингтон (Conrad Н. Waddington) отмечали, что гомеозисные мутации дают возможность связать воедино развитие, генетику и эволюцию. Уоддингтон (1940) подчеркивал, что гомеозисные гены представляют собой переключатели, аналогичные переключателям на железнодорожных сортировочных горках, направляющих составы на тот или другой путь. Как полагал Гольдшмидт (1938), гомеозисные гены вызывают у зародыша несколько крупных изменений одновременно, что ведет к формированию новых видов. Привлекая внимание к гомеозисным трансформациям, эти ученые шли далеко впереди науки своего времени.

Во многих отношениях фенотипы, возникающие при гомеозисных делециях, сходны с постулированными ранними стадиями эволюции Drosophila (рис. 23.7). Считается, что Drosophila, принадлежащая к отряду двукрылых (Diptera), произошла от обычных четырехкрылых насекомых. Двухрылость могла возникнуть в результате делеции участка Ubx комплекса bithorax. Крылатые насекомые (Pterigo-