Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.3.doc ,БИР.doc
Скачиваний:
278
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
22.18 Mб
Скачать

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

166 ГЛАВА 19

Рис. 19.6. Регрессия изолированных кончиков хвоста под действием тироксина. А. Контрольные кончики хвостов головастиков Xenopus, культивированные в растворе Гольтфретера в течение 6, 8, 10 и 12 сут. Б. Кончики хвостов от головастиков того же возраста, что и контрольные, но после культивирования в среде с тироксином. (Из Weber, 1965.)

дифференциальное осуществление тех или иных процессов. У головастиков с удаленной щитовидной железой, но культивируемых в разбавленном растворе тиреоидных гормонов, единственный морфогенетический эффект сводится к укорачиванию пищеварительного тракта и ускорению роста зачатков конечностей. Однако при повышении концентрации тиреоидных гормонов можно наблюдать регрессию хвоста до формирования почек конечностей. Результаты экспериментов позволяют предположить, что рост концентрации тиреоидного гормона сначала вызывает развитие почек задних конечностей, а затем регрессию хвоста. Следовательно, временные параметры морфогенеза определяются компетенцией различных

Рис. 19.7. Повышение концентрации лизосомной протеазы катепсина при регрессии хвоста у Xenopus laevis. Полагают, что ферменты лизосом ответственны за деградацию клеток хвоста. (По Karp, Berrill, 1981.)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НА РАССТОЯНИИ 167

Рис. 19.8. Органная специфичность при метаморфозе лягушки. А. Кончики хвоста подвергаются регрессии, даже если их трансплантируют в область туловища, тогда как (Б) глазные чаши (отмечены стрелкой), трансплантированные в область регрессирующего хвоста, остаются интактными. (По Schwind. 1933; фотографии с любезного разрешения Geigy, 1941.)

тканей реагировать на тиреоидные гормоны

Но что происходит с нервной системой животного, когда на основе старого организма возникает новый? Безусловно, адаптационные анатомические признаки лягушки отличаются от таковых головастика. Одно из характерных явлений при метаморфозе амфибий – это перемещение глаз из положения по бокам головы вперед и вверх 1 (рис. 19.9). Боковое положение глаз головастика типично для травоядных животных, служащих добычей хищникам; расположенные же фронтально глаза лягушки отвечают требованиям хищного образа жизни. Чтобы поймать свою жертву, лягушка должна видеть в трех измерениях. Иначе говоря, ей необходимо бинокулярное зрение, при котором проводящие пути от обоих глаз сходятся в мозге. У головастика правый глаз иннервируется левой стороной мозга, и наоборот; ипсилатеральные (на одной и той же стороне) отростки нейронов сетчатки отсутствуют. Однако в процессе метаморфоза эти дополнительные ипсилатеральные отростки возникают, вследствие чего проводящие пути от обоих глаз могут достигать одного и того же отдела мозга (Currie, Cowan, 1974; Hoskins, Grobstein, 1985a). У Xenopus эти новые нервные пути идут не от существующих преобразованных нейронов, а от новообразованных, дифференцированных в ответ на тиреоидные гормоны (Hoskins, Grobstein, 1985a, b).

1 Еще более эффектно смещение глаз в ходе метаморфоза у плоских рыб, например у камбалы. Сначала глаза у нее расположены по бокам головы, затем по мере развития один глаз начинает мигрировать дорсально и встречается с другим в верхней части головы, что позволяет рыбе, ведя донный образ жизни, смотреть вверх (Martin, Drewry, 1978).

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.