Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

30 ГЛАВА 15

N-MKA с низким содержанием сиаловой кислоты, то клеточная адгезия стимулируется. Если же клетки содержат высокосиализированные формы N-MKA, то клеточная адгезия подавляется (рис. 15.28; Rutishauser et al., 1988).

Распределение молекул клеточной адгезии

Пространственно-временное распределение МКА можно продемонстрировать с помощью флуоресцирующих антител. У куриного зародыша в начале гаструляции N-MKA и L-МКА экспрессируются на всех клетках. Однако при индукции нервной пластинки происходят резкие изменения. Клетки нервной пластинки экспрессируют N-MKA, a окружающие клетки эктодермы – только L-MKA (рис. 15.29; Edelman el al., 1983). При последующем развитии наблюдаются модуляции этих молекул в связи с индукцией или реорганизацией тканей. Так, клетки нервного гребня, изначально содержащие на своей поверхности N-MKA, при переходе к миграции утрачивают N-MKA и затем вновь их экспрессируют при формировании ганглиев (Crossin et al., 1985; Edelman, 1985). После того как нейральная индукция произойдет и на нейральных производных экспрессия L-MKA уменьшится, на клетках нервной трубки появляются N-МКA, а другая адгезионная молекула – Ng-МКА в изобилии экспрессируется на нейронах, миграция которых направляется по поверхности глии (Thiery et al., 1985; Daniloff et al., 1986).

Дифференциальная экспрессия МКА чрезвычайно важна на границах между двумя группами клеток. В этих местах организм распределяет разные клетки по разным областям. Клетки хорды не входят в состав нервной трубки, а клетки дермы не проникают в эпидермис. Такая сегрегация может сопровождаться экспрессией различных МКА клетками соседствующих клеточных популяций. Как будет показано в следующей главе, индукция перьев происходит в связи с конденсацией мезенхимных клеток мезодермального происхождения, которые образуют шарообразные клеточные скопления непосредственно под эпидермисом кожи куриного зародыша. Эктодермальные клетки связаны вместе L-MKA, а МКА-отрицательные клетки собираются в агрегат, экспрессирующий N-MKA (рис. 15.30). На протяжении всего развития пера разные группы клеток отделяются друг от друга в результате того, что они приобретают способность экспрессировать либо N-MKA, либо L-MKA, либо и тот, и другой белок вместе (Chuong, Edelman, 1985a, b).

В дополнение к тому, что МКА могут создавать и поддерживать границы между клетками разных типов, они могут служить и для объединения клеток разных типов. Эта их функция особенно важна при установлении связи аксона с соответствующим органом-мишенью, для чего также используются N-MKA. Было показано (Tosney et al., 1986), что мышечные клетки начинают экспрессировать на своих мембранах N-MKA ко времени появления вблизи них аксона, несущего N-MKA. Но как только между нервом и мышцей образуется синапс, единственным местом на мышце, где продолжается экспрессия N-MKA. останется нервно-мышечное соединение (Covault, Sanes, 1986). Если на специ-

Рис. 15.29. Изменения в распределении МКА нейрулирующего куриного зародыша. Зародыши окрашены флуоресцирующими антителами к N-MKA (А) и L-MKA (Б). N-МКА представлен в больших количествах в хордомезодерме (Хм) и нервной пластинке (НП), но не обнаруживается в эпидермальной эктодерме. L-MKA, напротив, вначале выявляются в кожной эктодерме, но отсутствуют в нервной пластинке. Перед нейруляцией и N-MKA, и L-MKA присутствовали на каждой из клеток этих типов (не показано), В. Проспективная карта зачатков куриного зародыша, на которой обозначены области, экспрессирующие различные МКА. Более темным цветом выделены области, экспрессирующие L-MKA; светло-серым цветом обозначены области, экспрессирующие N-MKA. Эк – эктодерма; Эн – энтодерма; С сердце; КО – кроветворная область; БП – боковая пластинка: ПП – первичная полоска; НТ – нервная трубка; Х – хорда; См – сомит; ГМ – гладкая мускулатура; МС – мочеполовая система. Для областей, из которых развивается гладкая мускулатура и кровь, пока нельзя привести каких-либо известных МКА, которые бы с ними связывались. (Из Edelman, 1985.)